ANNALES SCIENCES NATURELLES DIXIEME SERIE ZOOLOGIE CORBEIL, IMPRIMERIE CBKTE. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE M . EDMOND P E R R I E R DIXIEME SERIE TOME m PARIS iMASSON ET O, EDITEURS LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE I'20, Boulevard Sainl-Germaiii 1920 i . Tous droits de traduction et de reproduction réservés pour tous pays. ANALYSE DE L'ACTIVATION PAR LA TECHNIQUE DES (EUES NUS ET LA POLYSI'EKMIE EXPÉRIMENTALE CHEZ LES BATRACIENS Par E. BATAILLON I APERÇU SLR LA PARTHÉNOGEIVÈSE TRAUMAÏIQLE ET EIV PARTICULIER SUR LES EFFETS DE L'UNOCULATION. LA THÈSE DE HERLAIVT. Mes deux derniers mémoires ont été consacrés kV Analyse de la fécondation par la parthénogenèse {6 et 8). Celui-ci apporte à la même analyse des précisions nouvelles puisées à une autre source. Les trois opuscules réunis forment un ensemble auquel, après cinq années de contrôle, je ne vois rien d'essentiel à modifier. Les biologistes qui voudront se renseigner sur mes re- cherches analytiques pourront donc, à la rigueur, s'en tenir à ces trois brochures peu encombrantes. Ils y trouveront toutes les expériences et toutes les techniques issues de la parthénogenèse traumatique depuis 1910. Mon dernier travail, déposé en 1914 pour le jubilé de Metschnikoff {8), et paru seulement en 1916 aux Annales de r Institut Pasteur, distinguait dans la fécondation trois temps séparables expérimentalement : V activation, une régu- lation indépendante de l'amphimixie, et enfm Vamphimixie. Les deux premiers suffisent à provoquer l'embryogenèse ; l'amphimixie est un processus surajouté, non indispen- sable ; il fait défaut dans la parthénogenèse traumatique. ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10« série. 1919, III, 1 2 E. BATAILLON Ces phénomènes initiateurs nous sont, du reste, très inéga- lement accessibles. La régulation, qui caractérise le deuxième temps, est sur- tout difficile à définir. Elle n'est pas en cause dans les expé- riences qui vont suivre. Mais, ma description de 1912 (6) peut sembler atteinte après la publication du mémoire de Her- LANT {15) en 1913. Les conclusions du savant de Bruxelles étant affirmées à nouveau dans un opuscule sur la parthéno- genèse {16), je dois lui répondre sans plus tarder et procéder dans cette introduction à une mise au point provisoire. CRITIQUE SOMMAIRE DE LA THÈSE DE HERLANT De divers côtés, on a regretté le défaut d'illustrations de mes derniers travaux. Engagé dans la voie expérimentale, je n'ai eu ni le temps nil'aidenécessairespour utiliser un maté- riel cytologique considérable, et duquel j'ai extrait seulement les indications fondamentales. Ces indications sont claires pour quiconque a vu une cinèse, une figure polaire, un pro- nucleus, un astef\ Au reste, il m'était permis d'espérer que cette lacune serait comblée par le travail descriptif de Her- LANT {15). Je possédais déjà, avant cette publication (1913), de magni- fiques séries de coupes, complètes, portant sur un millier d'oeufs à tous les stades initiaux. Ce matériel, fixé aux li- queurs chromo-acétiques et coloré selon la méthode deBENDA, m'avait permis de débrouiller les faits cytologiques essen- tiels. Mais il restait des lacunes, dont la principale était la sui- vante : si les œufs inoculés révélaient des cinèses d'une grande beauté, avec leurs chromosomes assez nets pour être comptés, je n'arrivais pas à saisir la première division bi- polaire sur les œufs simplement piqués. De cette division, je conserve bien des métaphases irré- prochables, remontant à plus de dix ans: mais elles proviennent d'œufs de C alamite, diciivés par le simple contact des sperma- tozoïdes de Triton. Quiconque verra l'ensemble de mes préparations com- prendra ma déception en présence des dessins de Herlant. L ACTIVATION CHEZ LES BATRACIENS 6 Il s'agit d'un travail très complexe ; je le considère comme particulièrement ingrat, avec la fixation au Zenker, et la nécessité de collodionner chaque coupe pour éviter son effri- tement sur le rasoir. Cette technique fut mise récemment à l'épreuve dans mon laboratoire et trouvée fort inférieure à celle dont j'use depuis des années, sans me heurter à des diffi- cultés pareilles. Voilà toute une étude à reprendre. Et, sans m'engager au- jourd'hui dans une critique détaillée, qu'un de mes élèves appuiera d'une sérieuse illustration, je me limiterai aux ré- serves les plus urgentes. Herlant apporte un amendement à ma thèse de la caryo- catalyse. Le fuseau issu du monocaryon femelle doit être trop court (d'un cinquième environ). Selon le principe de Teich- MANN (^^),il est inapte au clivage, de par sa longueur réduite et sa situation profonde. Mais V aster accessoire {aster d'ino- culation) peut lui fournir l'adjuvant nécessaire, en se divisant à côté de lui suivant un axe parallèle, en vertu de la forme et des réactions réciproques des territoires occupés. Les asters accessoires conjugués refoulent superficiellement la cinèse du pronucleus, la rendent immédiatement efficace et coopèrent avec elle à la cytodiérèse. . Le mécanisme est séduisant, et semble préciser le rôle que j'ai attribué aux noyaux inoculés. Une réduction dans la longueur du fuseau concorde avec mes indications: quand j'ai comparé mes cinèses d'activf^- tion de Calamité à des figures polaires, je visais un raccour- cissement bien plus marqué, puisqu'il dépasse certaine- ment un tiers (1). Ayant constaté sur ce fuseau V absence des radiations polaires, je pouvais considérer cette circonstance comme plus décisive pour l'avortement du clivage que les abstractions de longueur, de distance à la surface, dont elle est solidaire. (Notons, en passant, que Herlant n'a pas i^u ce fuseau, et qu'il induit la réduction d'un cinquième, des monoca- (1) Il s'agit ici, bien entendu, de l'écartement des deux pôles. Si Ton tenait compte de l'étendue des asters sur une cinèse de fécondation, la différence serait d'autre importance. 4 E. BATAILLON ryons mâles observés en polyspermie : les deux cas ne sont pas forcément comparables.) Un rôle des asters accessoires me paraîtrait également très acceptable. J'ai indiqué ailleurs {4 et 6) le mécanisme par lequel ces formations isolent, dans la division simultanée en trois, un territoire sans noyau. Le clivage, limité aux deux autres segments, aboutit à deux tiers de blastule. Il n'y a qu'une difficulté. La division régulière d'un aster accessoire, dont les produits iraient respectivement à cha- cun des deux premiers blastomères, est au moins très excep- tionnelle. Beaucoup plus nombreux sont les cas où tout le matériel inoculé, avec ses asters, est localisé sur un seul seg- ment. Le mécanisme présenté comme normal est plutôt rare : cest une première réserve. Mais Herlant n'apporte pas à ma thèse une simple addi- tion. La caryocatalyse a été présentée par moi, non seulement comme une accentuation du gel hyaloplasmique, mais comme un processus accélérateur de la première cinèse. Or, pour le biologiste belge, la caryocatalyse tombe, du fait que l'accélé- ration n'existe pas. Suivons son exposé. A part l'action mécanique des asters accessoires, les mou- vements du pronucleus femelle sont synchrones sur l'œuf piqué et sur l'œuf inoculé. Non seulement la division nu- cléaire se fait simultanément dans les deux cas (le clivage immédiat n'étant possible que dans le second, et c'est la seule différence), mais toutes les phases initiales de l'évo- lution du noyau femelle, dans les deux alternatives, sont su- perposables. Un fait nouveau domine et unifie toute cette histoire des premiers stades. Trois quarts d'heure environ après la piqûre ou l'inocula- tion, se développe, sur le pourtour du pronucleus, une irra- diation qui s'étendra à tout l'hémisphère supérieur de l'œuf. C'est Yénergide femelle, qui accapare l'élément et devient ainsi l'équivalent physiologique de Yénergide spermatique en fécondation. Les asters d'inoculation n'apparaîtront qu'au bout d'une heure un quart ou une heure et demie. Ici, mes réserves vont devenir beaucoup plus graves. Je vais contester presque tous les détails de cette interprétation. l'aCTIVATION chez les BATRACIEiNS 5 10 Herlant n'a pu déceler les noyaux étrangers et les admet, sur la foi de mes expériences, non sans hésitation. Avec d'autres méthodes de fixation et de coloration, il aurait constaté non seulement ces noyaux dont il accepte l'inocu- lation sans les avoir vus, mais des leucocytes entiers parfaite- ment reconnaissables. 2° Le synchronisme cinétique entre œufs piqués et œufs ino- culés n'existe pas. A 180, la cinèse nucléaire des inoculés débute vers la deuxième heure ; elle est achevée vers deux heures et demie ; après trois heures et demie, je trouve les métaphases prépa- rant la division en 4. • A la même température, le matériel simplement piqué se comporte comme suit : après deux heures et même deux heures quarante-cinq, le pronucleus est encore au repos, sans traces de radiations ni de tassement ; vers trois heures, c'est une profusion de monasters avec des chromosomes numé- rables comme je l'ai indiqué (6); après trois heures et demie, le monaster a régressé et le noyau se reforme au miheu de la zone de régression. Jamais je n'ai vu [comme on nous le dit) deux noyaux issus du pronucleus femelle, dans Vactivation simple, entre deux heures quarante-cinq et trois heures. Le seul synchronisme dont on puisse parler s'observe, sur le même œuf, entre noyau femelle et matériel inoculé. Je l'ai signalé à propos de la division en 4 [6, p. 273). L'accélération, que j'ai appuyée sur des faits indiscutables, peut être énergiquement maintenue. 30 Si, dans les deux premières heures, je n'ai pas vu la soi-di- sant énergide femelle suivie par Herlant, c'est pour la rai- son très simple qu'elle fait défaut. La question est de savoir si les figures en question sont interprétées correctement, si le savant belge, qui n'a pas reconnu les noyaux d'inoculation, ne les aurait pas aperçus plus souvent qu'il ne croit. On admettra bien qu'une technique qui fournit de splen- dides cinèses, qui révèle les asters d'inoculation au bout de quarante minutes (Herlant ne les voit qu'après un temps 6 E. BATAILLON double), ne saurait abolir totalement le système radié du pro- niicleus. L'attention se porte inévitablement sur l'appareil hyalo- plasmique rayonnant que j'ai décrit, après quarante minutes, sur le noyau importé {6, p. 273), appareil que je retrouve également après soixante et soixante-cinq minutes. Je me demande si Yhomologue physiologique de Ténergide spermatique n'est pas là, s'il n'y a pas eu simple confusion, si l'énergide femelle dont on nous parle ne répondrait pas à une inoculation plus ou moins centrale. Quand je considère qu'à la deuxième heure le pronucleus inerte peut être encore tout à fait périphérique ; qu'après soixante-cinq minutes il est véritablement marginal : il m'est impossible de le reconnaître dans les figures les plus démons- tratives de la première planche de Herlant {15, fig. 7, 8, 9, 10), de quelque façon qu'on imagine l'orientation ou la super- position des coupes. Pour moi, ces figures représentent un pro- duit d'inoculation : il n'y manque qu'une chose essentielle, le pronucleus femelle. En effet, dans l'oeuf de soixante-cinq minutes visé ci-des- sus, en plus de Vaster presque central développé sur un noyau leucocytaire, je trouve, tout au bord supérieur, vers V en- coche de la première émission, dans la zone corticale, le noyau propre, qui doit être très difficile à déceler par la méthode de Herlant. J'ajouterai qu'avec le même aster, après qua- rante minutes seulement, le pronucleus n'est pas toujours reconstitué au repos. L'origine d'une telle confusion (d'oeufs effectivement ino- culés avec des œufs simplement piqués), on pourrait la trou- ver même dans le procédé de la ponte provoquée. Herlant le considère comme écartant toute chance de souillure. Or j'ai remarqué expressément (4) qu'il n'en' est rien. La souillure peut être considérablement réduite : elle n'est pas sûrement exclue. Herlant doit savoir si les formations qu'il décrit sont constantes. Mais je suis persuadé que la confusion ne se serait point produite avec l'expulsion par la voie naturelle, à moins d'observations très restreintes et d'un hasard extraordinaire. l'aCÏIVATION chez les FiATRAClENS 7 Reprenant ce mémoire, je lis à la page 13 qu'en 1912 les œufs étaient recueillis dans Voviducte « en ouvrant le ventre de la femelle » : de là les réserves faites prématurément « sur le rôle attribué par Bataillon aux éléments figurés du sang ». Dans ces conditions, « les œufs sont fatalement souillés de sang ou de lymphe lors de l'incision des téguments, et... il devient alors impossible de séparer les effets de la piqûre simple de ceux de l'inoculation ». Je cite Herlant. C'est en 1913 (par la ponte artificielle) « que j'ai pu, dit l'auteur, me convaincre définitivement de l'action évidente du sang ». Mais, si ce procédé, qui écarte couramment l'embryogenèse des opérations de piqûre, suffisait à prouver la nécessité de l'inoculation, il suffisait également pour une étude cytologique comparative, et il est regrettable que mon contradicteur ne l'ait pas employé au contrôle de sa thèse. Une note de la page 24 nous apprend que, sauf indication spéciale, tous les œufs étudiés proviennent des expériences de 1912. Or, je n'ai pas trouvé d'indication spéciale concer- nant les figures que je discute. Dans ces conditions, sur quoi baser, à l'origine, une dis- tinction entre œuf activé et œuf inoculé, si l'on confond le noyau étranger avec le pronucleus femelle? Il y a pourtant des techniques qui éliminent toute cause d'erreur. Si Herlant recule devant celle du cyanure, il reste l'activation au chloroforme, contrôlée par lui, et qu'il consi- dère comme fournissant le tableau complet du phénomène. Je voudrais voir une figure comparable aux siennes, dans les deux premières heures, après activation adéquate au chlo- roforme. On peut user aussi des chocs induits. Mais, sur le point en litige, l'activation par simple contact d'un sperme hétéro- gène m'avait renseigné depuis longtemps. Rien de plus facile que d'activer les œufs dePelodyte ou de Calamité avec la laitance de Triton alpestris. L'opération ne réussit pas toujours avec le deuxième type (Calamité); elle aboutit régulièrement avec le premier [Pelodyte). J'ai suivi la destinée du pronucleus sur ces deux formes. 8 E. BATAILLON Pendant les trois premières heures, il garde son inertie appa- rente ; malgré V absence de spermaster, il n'y a pas trace de radiation ni d'énergide femelle, même à la troisième heure, quand la cinèse des fécondés est en anaphase. Je ne puis donc qu'affirmer à nouveau, et dans ses moindres détails, la thèse développée dans mon mémoire de 1912, sur le deuxième facteur, sur la régulation et l'accélération du processus parthénogénésique. Mon seul regret est de ne pas avoir trouvé chez autrui d'éléments susceptibles de l'en- richir. Le travail régulateur corrige un déficit qui semble porter sur certains principes nucléaires, facteurs du gel hyaloplas- mique, de l'épuration et du clivage. Mais il faut bien rappeler qu'en dehors de la morphologie toutes les expériences faites pour caractériser le processus n'ont abouti qu'à des conclu- sions négatives. Rien ne nous permet de distinguer, de prime abord, l'œuf simplement activé de l'œuf rectifié ou fécondé : ni les oxydations, ni la conductivité électrique ou la perméa- bilité (8), ni la résistance aux agents destructeurs (8), ni même l'action osmotique des fixateurs faibles (2 et 6). Une perspective nous est ouverte cependant : le facteur de régula- tion importé expérimentalement du dehors n'est pas obliga- toirement spécifique^ il peut être fourni à l'œuf d'Anoure par des types très éloignés, par le sang, la lymphe ou la pulpe de rate de Mammifère, par le sang de Poisson, par des éléments spermatiques de Ver ou de Mollusque {8). II IXTRODUCTIOX A L'ANALYSE DE L'ACTIVATIOIV PAR L'EXPÉRLMENTATION SUR LES Œt FS NUS L'analyse du déclenchement initial, de Yactivation, est autrement fructueuse. Elle a ses techniques et ses réactifs ; elle aboutit à une défmition complexe, à un ensemble disso- ciable de phénomènes spécifiques ou non spécifiques. L ACTIVATION CHEZ LES BATRACIENS A. — LES TECHNIQUES ET LES RÉACTIFS DE L'ACTIVATION. La technique de la piqûre, principe de la parthénogenèse traumatique effective, est connue depuis 1910. Appliquée aux œufs utérins, elle donnait des résultats ambigus. J'ai montré que, le matériel étant souillé de sang ou de lymphe, la piqûre d'un œuf pouvait être compliquée de l'inoculation d'un élé- ment figuré : cette inoculation, livrée au hasard, expliquait l'irrégularité des résultats, évolution complète ou évolution abortive. Par cette hypothèse, j'encadrais logiquement en 1911 (-5), puis en 1912 [6), toutes mes expériences sur le genre Rana et le genre Biifo] mais j'avais expressément spé- cifié que la ponte provoquée par l'orifice naturel ne garantit nullement d'une contamination superficielle par les cellules libres du milieu intérieur. La preuve péremptoire qui me manquait, la preuve appli- cable à tous les cas, exigeait une technique nouvelle, suppri- mant tout à la fois l'obstacle de la gangue et les éléments qui peuvent la souiller. Le cyanure de potassium ou de sodium, aux fortes concentrations comprises entre 5 et 10 p. 1 000, dissout la mucine en trois ou quatre heures. Les œufs nus, entourés de leur seule membrane interne, après un lavage prolongé, se prêtent à la démonstration définitive de mon hypothèse. Piquez tels quels ces œufs nus, ces œufs au cyanure, comme je les appelle : vous n'obtiendrez jamais ni clivage régulier, ni gastrulation, ni embryogenèse. Souillez-les au préalable de sang, de lymphe ou d'une pulpe de rate : ils seront inoculés dans la proportion de 30 p. 100, 50 p. 100 ou même davantage. L'abondance des éléments étrangers pourra bouleverser le clivage. Néanmoins, le nombre des gastrules et des embryons dépassera sensiblement ce que j'obtenais sur les œufs à gangue. Mais cette technique, qui prouvait la nécessité de l'inocu- lation, me permettait en plus de préciser la nature de l'élé- ment actif. Du sang de cheval, recueilli à l'abattoir et défibriné, est 10 E. BATAILLON abandonné dans une éprouvette, où il se dépose en trois couches. En haut, c'est la couche ambrée et transparente de sérum ; en bas, c'est la masse des hématies ; à la limite moyenne, c'est la zone floconneuse, grisâtre, où sont accumulés les leu- cocytes. J'effectue un prélèvement à ces trois niveaux pour souiller trois lots d'œufs avant de les traumatiser. Le lot au sérum ne donne pas un clivage régulier. Le lot aux hématies en fournit 1 sur 100. Le lot aux leucocytes n'en a pas moins de 75 p. 100, et les gastrulas y seront abondantes. L'idée d'un déficit nucléaire s'affirmait, et la nature du contingent d'inoculation était mieux définie. J'ai cru devoir rappeler ici cette expérience capitale : elle n'a eu que la publi- cité des Comptes Rendus deV Académie des sciences, en 1913 (7). La technique des œufs au cyanure (1) mérite d'être retenue. Non seulement elle isolait à coup sûr l'activation trauma- tique, non seulement elle ouvrait la porte à l'analyse du deuxième facteur, mais bientôt elle me mettait en posses- sion d'un autre procédé, d'une troisième technique, véritable réactif de l'activation et de la fécondation sur les œufs nus. J'essayais, sur des œufs nus, l'inoculation de la lymphe d'Écrevisse. Cette lymphe, prise dans la région cardiaque, détruisait mes matériaux en quelques minutes, comme je l'ai décrit ailleurs {8), alors que le liquide obtenu par la section d'une pince les respectait. Soupçonnant une souillure par l'hépato-pancréas, j'ana- lysai le rôle de ce suc. Il fut établi que, s'il attaque, gonfle et détruit presque instantanément les œufs vierges, les œufs (1) En 1913, WoLLMAN [21] s'est servi de l'antiformine pour détruire l'en- veloppe muqueuse et les microbes qui la souillent. Arrêtant la liquéfaction à la membrane, et lavant rapidement ses matériaux à l'eau stérile, il lui suffisait de déchirer l'enveloppe interne pour libérer, à la fin de V embryogenèse, des têtards exempts d'infection. J'ai essayé de ce procédé au début du clivage sur les œufs fécondés de Pélodyte. Beaucoup plus brutal que le cyanure (au moins dans les conditions où je l'ai employé), ce réactif ne m'a pas permis de respecter sûrement la membrane de fécondation. Par là même, il rendra de grands ser- vices dans l'analyse expérimentale de l'ontogenèse. Mais je doute qu'on l'ap- plique facilement aux œufs vierges et qu'on en tire jamais les précisions ana- lytiques auxquelles le cyanure s'est prêté. l'actiyation chez les batraciens 1 1 activés ou fécondés (oeufs nus dans tous les cas), sont réfrac- taires, et peuvent évoluer dans ce milieu sans dommage. Voilà donc, pour Tactivation simple comme pour la fécon- dation, un réactif idéal. J'ai indiqué comment, sur un matériel fécondé irrégulièrement et dépouillé ensuite de sa mucine, on peut trier à coup sûr, avant tout clivage, les œufs imprégnés qui seuls résisteront et qui tous se diviseront. La technique des piqûres, technique d'activation, est avan- tageusement remplacée' par d'autres qui isolent le premier déclenchement. Sans revenir sur le rôle de la pression osmo- tique, de la chaleur, du froid, indiqué il y a une quinzaine d'années, je rappelle les beaux résultats obtenus par les chocs induits, par le chloroforme, le benzol, etc. {6). La technique du cyanure et celle de l'hépato-pancréas n'ont pas trouvé jusqu'ici de succédané. Elles m'ont été livrées par le hasard des essais expérimentaux. Mon seul mérite est de les avoir saisies au passage, pour les exploiter largement dans l'étude de l'activation. Le réactif hépato^pancréas de Crustacés ajoutait un crité- rium de haute valeur à deux autres dont je m'étais servi anté- rieurement pour définir l'activation. La déformation étonnante de certains matériaux dans des fixateurs peu concentrés vient ici en première ligne. Immergés dans une liqueur chromo-acétique faible (comme la liqueur de King), les œufs fécondés ou activés de Pélody te ou de Calamité se déforment, développent des pustules qui peuvent simuler, dans la région subéquatoriale, une sorte d'anneau de saturne. Cette altération ne s'observe pas sur les œufs vierges. Mais elle n'est frappante que sur les petits œufs de Pélodyte et de Gala- mite ; et puis, les matériaux qui la révèlent ou la contrôlent sont perdus pour l'expérimentateur. h'infécondabilité des matériaux activés est un réactif physiologique très supérieur. Mais le triage des œufs est diffi- cile avant la division. Je montrerai d'ailleurs que la fécon- dation est impossible sur les œufs nus. Or, c'est sur eux seulement que l'analyse de l'activation peut se développer librement. 12 E. BATAILLON B. — ANALYSE DE L'ACTIVATION; RÉACTION DE L'ŒUF ET PROCESSUS MEMBRANOGÈNE. Commençons par mettre à part les processus internes. Ils se déroulent toujours suivant le mode connu : Toeuf s'oriente et porte en haut son hémisphère pigmenté, la deuxième divi- sion, polaire s'achève, et le pronucleus femelle, revenu vers le centre, engagera tardivement des cinèses imparfaites, incompatibles avec le clivage normal. L'amorce de ces mou- vements, qui échappent à notre contrôle, elle est dans un changement d'état, suivi d'une réaction dont la forme est spé- cifique. Chez la Grenouille comme ailleurs, l'œuf se contracte et élimine certains fluides : c'est l'appel osmotique de l'eau extérieure par cet excretiim qui crée l'atmosphère liquide, dans laquelle l'œuf s'oriente. J'ai montré comment, chez la Lamproie (1904), la contraction progresse suivant le grand axe d'une ovale, du pôle micropylaire au pôle opposé. Mais la forme de la réaction est indiquée nettement, chez nos œufs de Batraciens, par l'équilibre plasmatique auquel elle abou- tit, par l'apparition du croissant gris (Brachet, 11 et 12), en un point de la zone subéquatoriale, qui fixe l'extrémité cé- phalique de l'embryon virtuel. Le rapport se vérifie toujours, quand la régulation du clivage est assurée et que l'embryo- genèse suit son cours. Avec l'activation simple, quel que soit le tactisme qui la provoque, le rapport reste virtuel, quoique marqué avec la même évidence. La réaction, avec sa forme défmie, l'équihbre plasmatique nouveau avec son croissant, ne peuvent être réduits actuelle- ment par les seules propriétés de l'agent extérieur mis en cause. Cette réaction est spécifique; elle est dirigée par le com- plexus spécifique de l'œuf vierge. Voilà une barrière à laquelle se heurte notre effort analy- tique actuel. Nous ne connaissons les facteurs internes que par la morphologie et les hypothèses générales que les struc- tures nous suggèrent. La barrière, nous allons expérimen- talement la situer dans le temps et dans l'espace. Mais, du même coup, nous dégagerons des éléments accessoires, qui éclairent singulièrement la physiologie de la fécondation. En l'activation chez les haïhaciens 13 séparant, dans l'activation, ce qui est spécifique de ce qui ne l'est pas, nous nous proposons non seulement d'écarter des formules simplistes qui créent l'illusion, mais de caractériser expérimentalement, d'opposer les uns aux autres les processus réductibles et les processus aujourd'hui irréductibles. Il fallait bien rappeler les techniques et les réactifs par les- quels l'activation va être dissociée. 10 Critique des œufs au cyanure. — Une question préa- lable se pose. Les œufs mis à nu par le cyanure sont-ils qua- lifiés pour servir à des expériences physiologiques ? Activés électriquement ou par piqûre, ils réagissent comme les œufs à gangue ; inoculés de sang ou de lymphe, ils donnent des embryons. Mais, immergés dans le sperme, ils ne sont jamais fécondés. Voilà une grave objection qu'avant tout il s'agit d'éliminer. J'ai prouvé, il y a une dizaine d'années, qu'après la déhis- cence, les œufs de Batraciens se trouvent, à un moment quelconque, au même point de maturation morphologique, qu'on les prenne dans la cavité générale, dans les oviductes ou dans l'utérus ; en somme, que les stades de l'émission polaire ne sauraient être Ibcahsés dans l'organisme ma- ternel. Si donc, comme il arrive avec les couples en captivité, on rencontre une femelle dont l'utérus est plein, dont les oviductes sont flétris, quelques œufs restant en panne dans la cavité générale, ces retardataires fourniront peut-être un point de comparaison avec les œufs au cyanure. En fait je me suis assuré : 1° Que ces œufs sont incapables de fécondation spontanée, comme les dégangués ; 2o Que ces matériaux se détruisent, eux aussi, dans le suc hépato-pancréatique de Crustacés ; 3° Qu'ils résistent à ce suc après activation ; 40 Enfin, qu'on peut les inoculer de lymphe et obtenir des larves. La question préalable est tranchée. Les œufs mûrs sans gangue se comportent comme les œufs au cyanure, et mon matériel expérimental échappe aux objections. En passant, 14 E. BATAILLON j'ai prouvé que la gangue muqueuse est indispensable à l'en- trée du spermatozoïde dans l'œuf. J'imagine que le flagelle en mouvement trouve, dans ce milieu visqueux, un appui nécessaire à la progression normale de l'extrémité céphalique. 2^ La membrane chez les œufs vierges et chez les œufs activés. Inhibition de la membrane d'activation par les sels neutres. — Employé comme réactif de Tactivation et de la fécondation, le suc hépato-pancréatique de Crustacés n'est applicable qu'aux œufs nus. Mais l'extraction de la mucine est plutôt facilitée sur les œufs traités au préalable par les chocs induits ou pénétrés par le sperme : car leur fra- gilité est beaucoup moindre. On se procurera donc sans peine les matériaux nécessaires à une étude comparative. D'où vient que notre réactif respecte indéfiniment les œufs activés ou imprégnés, alors qu'tï détruit en deux ou trois mi- nutes les matériaux vierges? Cette différence de résistance parait conditionnée par l'état de la membrane. Le déclenchement de l'activité interne entraîne pour elle une modification capitale ; elle mérite désormais le nom classique de membrane de fécondation (mieux vaudrait dire à'activation). Il s'agit de préciser la nature du changement. La transformation en question ne se produit pas dans une solution de NaCl à7 p. 1 000. Les œufs activés électriquement ou par piqûre dans un tel milieu réagissent, puisqu'ils se seg- mentent. Mais la turgescence fait défaut ; les blastomères, fortement incisés par des sillons verticaux, tendent à se dis- poser sur un plan : la destruction est rapide si on apphque l'hépato-pancréas. Les œufs vierges, dépouillés de leur gangue et conservés dans le sel à 7 p. 1 000, peuvent être activés après des temps variables. La consolidation de la membrane est alors retardée. Au bout de vingt-quatre heures, elle n'est parfaite que une heure et demie après l'activation [Rana fusca) ; or, sur les œufs frais, elle était acquise après trente minutes. Après cette immersion dans l'eau, dont la durée variera suivant celle du contact antérieur avec la solution, la modifi- cation subie par la membrane semble irréversible, au moins LACTIVATIOM CHEZ LES BATRACIENS 15 pendant deux jours : même reportés au sel, les œufs con- servent leur résistance. Inversement, si on les laisse au contact du sel après l'acti- vation, la membrane ne s'afïermit que quand le retour à Feau pure ne souffre pas un délai trop long. Des œufs activés, laissés dans NaCl un quart d'heure, une demi-heure ou une heure et reportés à l'eau, sont, le lendemain, réfractaires à l'hépato-pancréas ; mais les lots qui ont séjourné une heure et demie ou deux heures dans la solution saline sont détruits par le réactif. Dans cette inhibition par le sel, la pression osmotique ne semble pas en cause. On la réalise bien à la même concentra- tion (7 p. 1 000, valeur en NaCl), avec les divers sels neutres de K, de Na, de Ca, de Mg; mais nous verrons que le titre des solutions efficaces peut varier dans de larges limites (au-dessus et au-dessous de 7 p. 1 000 NaCl). Voici, du reste, un fait plus significatif. En parcourant la même échelle de titres pour le saccharose et le glucose, on s'assurera qu'ait contact des sucres la consolidation se fait comme dans l'eau. En employant, ad libitum, les sels de K, de Na, de Ca et de Mg, on écarte par ailleurs toute idée de spécificité et d'anta- gonisme. Dans d'autres cas, on a trouvé les ions Ca et Mg, par exemple, antagonistes des ions Na. Les expériences faites ici avec CaCP, KCl, SO*Na- ont abouti aux mêmes résultats que quand j'usais de NaCl aux mêmes concentrations. Nous verrons plus loin que les mélanges ne révèlent pas trace d'an- tagonisme. 3^ Le processus membranogène chez les Batraciens. — Les faits qui précèdent suggèrent une hypothèse sur la nature de la membrane d'activation. Les globulines (et en particulier les vitellines) sont solubles dans les sels neutres alcalino-ter- reux à faible concentration ; elles précipitent de ces solutions salines par dilution ou par dialyse. Si donc les fluides rejetés par l'œuf activé contiennent une globuline (ou une vitelline), celle-ci, au contact de l'eau, précipitera, et le dépôt se faisant sur la membrane ou dans son épaisseur changera ses pro- 16 E. BATAILLON priétés. Ce qui me porte à penser que la modification s'étend à l'épaisseur de la paroi, c'est que, indépendamment du gon- flement de l'œuf vierge et de la distension.de sa membrane, le suc hépato-pancréatique attaque et délite cette dernière. La membrane de l'œuf activé montre toujours ses deux limites intactes dans le réactif. La globuline, que je suppose rejetée, étant soluble dans les sels que j'emploie, ces derniers s'opposent à la consoli- dation, bien que la réaction épuratrice se fasse, bien que l'œuf expulse son deuxième globule polaire et se segmente. Au point de vue mécanisme, mon hypothèse, appuyée sur les faits, rappelle l'idée développée récemment par Me. Clen- DON {13) pour la membrane des œufs d'Oursins. Les œufs vierges de Toxopneustes et d'Arbacia sont normalement revê- tus d'une couche de mucus. Le colloïde périvitellin, éliminé dans l'activation, précipite au contact de la couche mu- queuse : telle serait l'origine de la membrane. Et l'expéri- mentateur prouve la coopération des deux facteurs en sup- primant le mucus par lavage ou par centrifugation. Dans ces conditions, la membrane de fécondation est inhibée, ce qui n'empêche pas l'œuf de se diviser. Voilà la réaction de l'œuf dégagée d'une transformation de l'enveloppe que nous supprimons à volonté, et dont la suppression peut être contrôlée. La technique des sels neutres est applicable non seulement au matériel activé, mais, tout aussi bien, à la parthénogenèse effective et à la fécondation. Des œufs vierges nus de Rana fusca, conservés dans le sel à 7 p. 1 000, seront rapidement égouttés. Puis on les inoculera de sang ou de lymphe. Immergés ensuite, non p?s dans l'eau pure, mais dans NaCl à 3,5 p. 1 000, ces œufs se segmente- ront normalement. La concentration est cependant très suffi- sante pour inhiber la membrane. Au contact du suc hépato- pancréatique. les plus belles morulas seront immédiatement détruites. Un artifice de technique conduit au même résultat pour la fécondation elle-même. L'imprégnation est faite avec le sperme salé (2 p. 1 UOO de NaCl). Après vingt -cinq minutes de con- l'activation chez les batraciens 1 7 tact, je dissous les gangues dans le cyanure à 8 p. 1 000 addi- tionné de NaCl (teneur en sel : 2 p. 1 000). Les œufs, libérés au bout de trois heures et demie, sont lavés et maintenus dans la même concentration de NaCl pur (2 p. 1 000). Le lendemain, les ébauches sont éprouvées à l'hépato- pancréas : 50 p. 100 résistent, les autres sont immédiatement détruites. Ici, on remarquera que l'inhibition est partielle : il n'est pas difficile de concevoir les améliorations qui la ren- draient uniforme. En tout cas, des œufs vierges nous avons tiré plusieurs catégories de matériaux dont l'évolution demanderait à être suivie comparativement : œufs activés avec ou sans mem- brane, œufs inoculés (parthénogénésiques) avec ou sans membrane, œufs fécondés avec ou sans membrane. Chez les œufs fécondés sans membrane, le problème de l'activation se comphque des faits de polyspermie qui sont l'objet principal de ce mémoire. III LA POLVSPERMIE PAR LES SELS L'action inhibitrice qu'exercent les sels neutres sur la con- solidation de la membrane chez les œufs des Batraciens ramenait mon attention sur certaines expériences de poly- spermie. Déjà, en 1912 (6), j'exprimais des doutes sur la soi-disant polyspermie physiologique de Herlant {14). Tablant sur mes résultats de 1909 {2), sur la polyspermie par rigidité thermique, j'attribuais un rôle accessoire à la concentration en spermatozoïdes et mettais au premier plan l'état de l'œuf. On va voir l'importance physiologique d'un détail de technique introduit par W. Roux (19). Dans ses expériences de fécondation localisée, il entaille, sur un bord, la gangue gonflée légèrement par l'eau, de façon à créer le côté prédestiné où la pénétration des spermatozoïdes sera plus rapide. Les œufs n'étant fécondés que dans la proportion de 10 p. 100, ANN. DES se. XAT. ZOOL.. 10» série. lUlO, III, 2 18 E. BATAILLON il s'agit d'améliorer le résultat. Et Roux Faméliore par addi- tion au sperme de sel de cuisine à environ 2,5 p. 1 000. L'idée directrice est qu'avec une simple goutte de semence la gangue peut arracher des sels aux éléments mâles, ce qui gênerait le transport. Simple suggestion. Pourquoi, d'ailleurs, 2,5 plutôt que 2 ou 4 p. 1 000 ? Nous Tignorons, et le titre indiqué n'a jusqu'ici que la valeur d'une recette. Or si, en histologie ou en cytologie, on n'a pas à justifier les nuances de composition d'un fixateur qui révélera plus ou moins parfaitement des nuances d'organisation, il en va tout autrement d'un pareil changement de milieu en matière de fécondation. « Lorsque les conditions expérimentales sont identiques, nous dirait Cl. Bernard, le résultat est uni- voque : si le résultat est différent, c'est que quelque condition a changé (P). » Nos expériences sur les œufs nus [œufs au cya- nure) ont établi que la condition de l'œuf activé ou fécondé n'est plus la même lorsqu'à l'eau ordinaire nous substituons le sel (NaCl) à 2,5 p. 1 000. Nous savons que ces œufs sont détruits brusquement par le suc hépato-pancréatique ; alors que, immergés dans l'eau, ils résistent. La fécondation n'est pas impossible avec le sperme salé, et nous verrons comment elle se fait. Mais il est très difficile d'isoler le rôle du sel, quand on opère sur des œufs dont la gangue a été préalablement hydratée (W. Roux), et quand, selon toute vraisemblance, on rétablit le contact de l'eau à brève échéance. Roux a bien varié ses concentrations, puis- qu'il nous dit qu'en dépassant 3/4 ou 1 p. 100 on obtient régulièrement la polyspermie. Malheureusement, dans ces essais comparatifs, la part du sel n'est pas faite davantage. Nous nous rendrons compte que, dans ces milieux plus salés, la fécondation, normale ou polyspermique, est impossible : elle se produit au retour de l'eau, dans des conditions nouvelles pour l'œuf, à moins que les segmentations baroques obser- vées en pareil cas ne soient qu'une parthénogenèse abortive. J'arrive à l'influence que peut exercer une recette de ce genre sur les travaux ultérieurs. Herlant s'imagine, lui aussi, qu'avec le chlorure de sodium à 2,5 p. 1 000 (titre de Roux), il améliorera ses fécondations, en fournissant «aux l'activaïion chez les batraciens 19 spermatozoïdes un milieu dont la pression osmotique se rap- proche )) de celle du milieu intérieur. Il en est assez loin : mais peu importe. Il se gardera bien (toujours sur la foi de Roux) des concentrations de 3/4 à 1 p. 100. La polyspermie qu'il entend étudier sera du même type que celle de Boveri sur les œufs d'Oursins : elle doit relever exclusivement de la con- centration du liquide fécondant en spermatozoïdes. On est surpris, au premier abord, qu'un expérimentateur obtienne de véritables fournées de polyspermies physiolor- giques {!) (par simple concentration du sperme), là où d'autres, opérant souvent avec des spermes très denses, considèrent le phénomène comme exceptionnel, explicable seulement par un état pathologique de l'œuf, quand certains même prétendent ne l'avoir jamais observé. La surprise augmente quand Herlant nous parle de lots témoins ; mais elle cesse quand on considère de quelle façon il institue son contrôle. * Au contact du sperme dilué, de même concentration saline, les témoins sont laissés cinq minutes seulement, sous pré- texte que la fécondation est assurée. Dans le sperme salé type (non dilué), qui doit fournir les polyspermies, le retour à l'eau n'a lieu qu'après vingt ou trente minutes, « ce contact plus long amenant la formation de polyspermies plus nombreuses ». Trois expériences suffiront à nous édifier sur le rôle du sel. (1) Étudiant le mécanisme de l'envahissement polyspermique, j'appelle physiologique la polyspermie qui respecte ou prétend respecter la condition des œufs comme celle des spermatozoïdes. Si un facteur externe défini com- plique rimprégnation. on peut parler de polyspermie expérimentale. Je n'ignore pas que les descripteurs, se plaçant au point de vue des résultats, ont distingué un processus physiologique et un processus pathologique ; qu'ils opposent même dans le premier cas la polyspermie physiologique craie (Séla- ciens, Reptiles, Oiseaux) à la polyspermie facultative (Urodèles, Insectes), sui- vant la destinée des noyaux mâles surnuméraires. Mais je ne vois pas en quoi les fécondations artificielles de Boveri ou celles que prétend faire Herlant seraient moins physiologiques que la polyspermie inoffensive des œufs de Triton alpestris, que la polyspermie souvent désastreuse réalisée chez le Triton crislatus par les mêmes techniques . Encore une fois, il s'agit ici du mécanisme de l'afflux. Après quoi, on se demandera logiquement quelles conditions modifient, suivant les cas, le sort de l'œuf et des noyaux spermatiques en excès ; pourquoi l'ébauche de Grenouille avorte, alors que celle de Triton alpestris évolue parfaitement. Il sera plus intéressant de solidariser les divers types de polyspermie que de les cataloguer. J'espère y parvenir. 20 E. BATAILLON 1° Première expérience. — Un essai préalable avec des spermes salés, aux concentrations 7, 6, 5, 4 p. 1 000 de NaCl, nous prouvera que, dans ces milieux (on garde le contact per- manent), jamais un seul œuf ne s'oriente ni ne se segmente : il n'y a pas fécondation. La pénétration des spermatozoïdes est enrayée. Mais elle peut se produire longtemps après, au re- tour de l'eau, comme le prouve l'expérience suivante. 2^ Deuxième expérience. — Des œufs sont fécondés rapi- dement avec le sperme à Veau. Après deux minutes de contact, on égoutte le liquide, auquel on substitue une grande quan- tité de sel à 7 p. 1 000. Une certaine proportion d'œufs se divise, suivant la règle, au bout de trois heures et demie. Supprimez alors la solution, et remplacez-la par l'eau pure. Après un nouveau délai d'environ trois heures et demie, beaucoup d'œufs restés indivis entreront à leur tour, et simul- tanément, en segmentation. 3^ Troisième expérience. — Voici maintenant l'opéra- tion cruciale. On prépare une forte concentration de sperme dans l'eau ordinaire. Ce sperme pur va servir de base à cinq dilutions : SPERME SALB. CONCENTRATIONS salines p. 1 UOO. 1° 2° 3° 40 50 1 partie de sperme + 1 partie NaCl à 7 p. 1 OOU 2 parties de sperme -r 1 partie NaCl à 7 p. 1 000 3 parties de sperme + 1 partie NaCl à 7 p. 1 000 4 parties de sperme ~ 1 partie NaCl à 7 p. 1 000 6 parties de sperme -r 1 partie NaCl à 7 p. 1 000 3,50 2,33 1,75 1,40 1,00 Chaque mélange sert à féconder un lot de deux cents œufs utérins : tous les lots sont issus de la même femelle. Le premier mélange (3,5 p. 1 000 de NaCl) ne provoque pas trace d'orientation ni de segmentation : la fécondation est suspendue. Le deuxième (2,33 p. 1 000 de NaCl) fournit une abon- dance de segmentations baroques attestant, dès le premier cli- vage, une polyspermie qui intéresse au moins 50 p. 100 des œufs. l'activation chez les batraciens 2i Dans les lots 3, 4 et 5, la polyspermie tombe de 3 à 1 p. 100. J'ajoute qu'un sixième lot, fécondé avec le sperme pur, non dilué, n'en montre pas une. Non seulement le sperme le plus concentré n'entraîne pas de polyspermie, mais les mélanges salés, de plus en plus riches en éléments sexuels, n'en donnent presque plus, quand la teneur en sel tombe au-dessous de l'optimum. Vers la limite de fécondabilité, la réaction de l'œuf est troublée par le sel : il faudra voir s'il s'agit d'un simple re- tard, comme dans mes expériences antérieures de polyfécon- dation par rigidité thermique. En tout cas, quand, à 3,5 p. 1 000, je n'obtiens pas une segmentation (le contact de la solution est maintenu perma- nent), je suis loin des concentrations qui, selon Roux, en- gendrent la polyspermie. Si nous écartons l'hypothèse d'une parthénogenèse abortive, il s'agirait, dans les opérations de ce biologiste, d'une polyspermie consécutive, qui se réalise dans l'eau, et, comme je l'ai dit, par suite d'une condition acquise antérieurement dans le sel. Sur ces bases, la critique des témoins de Herlant devient facile. A l'arrivée de l'eau, la réaction de l'œuf se précipite ; la membrane se consolide ; et, par là se trouve exclu chez les témoins un envahissement qui peut continuer sur les œufs de l'expérience. Il y a d'autant plus d'intérêt à préciser le rôle du sel par un contact permanent, au moins jusqu'au premier clivage, qu'à ces titres peu élevés l'évolution reste normale. Dépouillés de leur gangue, et mis à demeure dans NaCl à 3,5 p. 1 000, les œufs fécondés aboutissent à l'éclosion. Or nous savons que, si la fécondation n'était pas acquise au préalable, elle serait impossible dans un tel miheu. // est visible que le sel introduit dans ces essais une grosse complication. Nous sentons que les opérations de Herlant appartiennent à Vancdyse de la fécondation, comme les miennes de 1909, comme la parthénogenèse et l'imprégnation hétérogène. Mc^s la complication elle-même mérite d'être analysée. 22 E. BATAILLON IV LE MÉCANISME DE LA POLYSPERMIE EXPÉRIMENTALE La polyspermie qui vient d'être étudiée n'est point phy- siologique. Elle est expérimentale et provoquée par le chlorure de sodium ajouté au sperme. Mais nous savons que les œjfs, simplement activés, sont infécondables ; par conséquent, Vafflux des spermatozoïdes en polyfécondation appartient à la période d' actiçation. Ici, nous avons séparé deux phénomènes : la réaction qui déclenche l'activité interne, la consolidation de la membrane, qui précisément peut être inhibée par une solution saline. La condition de polyspermie n'intéresse-t-elle que cette deuxième transformation, reconnue accessoire pour l'em- bryogenèse? Notre attention se porte donc fatalement sur la membrane consolidée. On peut penser, suivant l'idée de Lœb {18), que cette barrière est l'obstacle nécessaire à la monospermie ; qu'en son absence, et quel que soit le facteur de l'inhibition, l'afflux des éléments mâles se poursuit inévitablement. J'ajoute que l'hypothèse pourrait être généralisée, étendue aux divers cas de polyfécondation. Suspendez la réaction de l'œuf, ou le processus membranogène, ce dernier est toujours atteint, directement ou indirectement. En 1909 (2), j'ai décrit la polyspermie par rigidité ther- mique. Des œufs de Ranajusca, chauffés à sec à 36*^ pendant quirize minutes, sont mis au contact du sperme normal. L'orientation est tardive, le clivage est irrégulier, l'étude des premiers stades montre des traînées spermatiques pigmen- tées, et des spermasters plus ou moins nombreux. C'est le 'coup de chaleur qui retarde la contraction et provoque une inertie momentanée. Les gros œufs de Sélaciens, de Reptiles ou d'Oiseaux, chez lesquels on a décrit une polyspermie nor- male, sont alourdis par leurs réserves. Ils peuvent ne pas réagir instantanément au contact d'un élément mâle ; qui sait même si plusieurs spermatozoïdes ne sont pas indispensables l'agtivation chez les batraciens 23 pour vaincre cette rigidité physiologique, constitutionnelle ? La transformation plus ou moins rapide subie par la seule membrane est donc séduisante au premier abord. Elle ramène bien à la même condition la polyspermie physiologique, la polyspermie par la chaleur ou par les sels. L'arrêt momentané de la réaction par la température ou par la charge vitelline serait efficace de par le retard infligé au processus membra- nogène ; la réaction dans la solution saline serait inefîective, parce que le processus memhranogène est supprimé. Malheureusement, nous ne sommes pas au bout des com- plications introduites par la recette de W. Roux. Je montrerai que la monospermie peut être assurée sans que la membrane se consolide. Et si, malgré l'inhibition de la consolidation par un sel, les œufs activés deviennent néanmoins in fécondables, alors la membrane nous apparaît comme une formation accessoire. C'est, nous l'avons vu, un précipité qui se produit ou ne se produit pas, suivant le miheu fluide utilisé. Mais la réaction éliminatrice, avec le changement d'état qui la conditionne, repasse au premier plan. Une enquête rapide sur les divers sels de sodium, de potas- sium, etc., nous prouvera que l'effet de NaCl n'est pas isolé. D'autres solutions seront non seulement efficaces, mais bien supérieures à celles de NaCl comme facteurs de polyfécon- dation. L'action des solutions faibles, qui provoquent la poly- spermie sur les œufs de Batraciens, peut être recherchée au moins dans quatre directions : 1° Effet sur la gangue ; 2° Effet sur le processus memhranogène ; 30 Effet sur la réaction épuratrice ; 40 Effet sur les éléments spermatiques. Nous passerons en revue ces quatre possibilités. A. - EFFET DES SELS SUR LA GANGUE- A partir d'une certaine concentration, qui, pour NaCl, débute suivant les pontes entre 3,5 et 4 p. 1 000, la gangue devient plus ou moins opaque, insuffisamment gonflée. De ce 24 E. BATAILLON chef, le cheminement des spermatozoïdes est entravé. La fécondation suspendue peut reprendre au retour de l'eau, après trois heures, six heures et même, pour quelques œufs, après dix-huit heures. Cette inhibition exige donc une concentration supérieure à celle qui suffît pour abolir la membrane ou provoquer la polyspermie. Ici encore, les sucres ont une action spéciale. Ils gonflent la mucine et permettent quelques fécondations aux doses isotoniques à 7 p. 1 000 de NaCl (le double de la quantité qui ordinairement suspend Timprégnation dans ce chlorure). On pourrait imaginer un certain rôle de la pression osmo- tique, quand les solutions de NaCl, KCl et CaCP équivalentes à 2 p. 1 000 de NaCl permettent la segmentation régulière, quand à 4 p. 1 000 toute fécondation est supprimée. Mais il y a Tobjection des sucres, et puis les limites de fécondabilité sont beaucoup plus resserrées, beaucoup plus précises avec NaCl qu'avec les autres chlorures. B. — EFFET DES SELS SUR LE PROCESSUS MEMBRANOGÈNE- Ici, il m'est permis d'être bref. Ce qui se passe chez les œufs à gangue peut être contrôlé sur les œufs nus, et le con- trôle est acquis. Nous savons que la consolidation, sur les œufs activés, se fait dans les sucres comme dans l'eau : elle ne se fait pas dans nos divers sels, même aux concentrations voi- sines de 1 p. 1 000 (NaCl). J'ai montré qu'on ne saurait invoquer la seule pression osmotique. Mais il était assez logique de voir, dans cette inhi- bition, une condition possible de polyspermie. L'expérience établit que cette condition ne suffit pas. On pouvait le soupçonner déjà, en considérant la chute brusque des polyspermies au-dessous de 2 p. 1 000 de NaCl à des doses qui inhibent encore la consolidation. Voici la preuve directe. Des œufs activés électriquement sont immergés aussitôt dans le sperme salé à 2,5 p. 1 000. Ils se montrent infécon- dables comm.e dans l'eau. L ACTIVATION CHEZ LES BATRACIENS ^O Et pourtant, le processus membranogène a été aboli. Dé- pouillés de leur mucine dans le cyanure salé (à 2,5 p. 1 000), ils sont vulnérables à l' hépato-pancréas. Que la polyspermie soit nécessairement antérieure à la con- solidation, c'est un fait qui va de soi. 11 faut aller plus loin et dire que sa condition est indépendante de cette transfor- mation. // faut envisager une action du milieu anormal sur l'œuf. C. — EFFET DES SELS SUR LA RÉACTION ÉPURATRICE. Le rôle de la pression osmotique dans Faction sur la gangue était déjà restreint par l'exception des solutions sucrées. Il se limite davantage encore si nous considérons la réaction éliminatrice. La réaction peut aboutir à la consolidation de la membrane. Mais celle-ci est accessoire : même quand elle est inhibée par un sel alcalino-terreux, le développement se poursuit. L'essentiel, c'est la réaction qui ferme la porte aux éléments spermatiques {2). Que l'œuf ne réponde pas instan- tanément au premier contact du sperme, et la polyfécondation devient possible. Si la polyspermie provoquée par les solutions s?.lines n'a rien à voir avec la membrane (autant que ses propriétés peuvent être contrôlées par la cytolyse hépato-pancréatique), nous retombons sur une inertie de l'œuf, comparable à celle que je provoquais en 1909 par la chaleur. Qu'il s'agisse de rigidité thermique ou de rigidité physico- chimique, les résultats sont comparables : l'afflux des élé- ments mâles marque le temps perdu de la réaction. L'effet du sel sur le matériel spécifique qui réagit diffère essentiellement du travail membranogène duquel nous l'isolons. Ce dernier est facile à écarter : il se passe en dehors de la cellule vivante, sur des déchets éliminés. L'activation, qui lui est antérieure, nous révèle une susceptibilité beaucoup plus grande. En touchant du doigt ces différences, on se rend compte de ce qu'il y a de plus intime dans le déclenchement, la spécificité de l'œuf répondant diversement aux propriétés des sels. Par comparaison avec le processus membranogène, la réaction peut être définie qualitativement. 26 E. BATAILLON La polyspermie, combinée avec Fexpérimentation sur les œufs nus, va fournir son contingent précieux à l'analyse de l'activation. fo Efficacité variable des sels à cation monovalent. — Je rappelle d'abord un fait général qui se dégage des opéra- tions précédentes. Les concentrations salines qui entravent la consolidation ont une échelle beaucoup plus étendue que celles qui provoquent la polyspermie. La polyspermie n'abonde avec NaCl qu'au voisinage de 2,5 p. 1 000 ; au-dessus de 3 p. 1 000, la fécondation est ordinairement suspendue. Activons des œufs vierges nus par les chocs induits. Reportés à Teau, ils deviennent en moins d'une heure réfractaires à rhépato-pancréas. Il n'en est pas de même dans les solutions salines, où la destruction sera constante à 3, 4, 5, 6, 7 p. 1 000 ou même plus. . Mais le retard dans la réaction de l'œuf, qui règle la poly- spermie, varie essentiellement avec la nature des solutions employées. Les concentrations de Nal, NaBr, Azo^Na,. isotoniques à 2,5 p. 1 000 de NaCl, donnent un rendement merveilleux. L'iodure et le bromure, dans d'innombrables opérations, aboutissent exclusivement à des segmentations baroques d'une richesse inouïe. A cette supériorité évidente, nous opposons au contraire l'infériorité des sels correspondants de K. Non seulement les polyspermies sont moins riches, mais l'iodure seul en fournit un nombre appréciable ; l'azotate en donne peu, et le chlo- rure presque pas. Les essais comparatifs doivent toujours être faits avec les œufs de la même femelle, car il y a des variantes individuelles. Dans une même série, avec NaBr, j'ai relevé un tiers de polyspermies à 2,33, deux tiers à 3,3, neuf dixièmes à 3,75. L'ensemble des résultats accuse une action spécifique des ions et, en particulier, de tel ou tel cation. Le cation Na est plus actif que le cation K. Quant aux anions, ils se disposeraient, pour chaque groupe de sels, dans l'ordre suivant d'efficacité : iodure, bromure, azotate, chlorure. ' C'est une échelle qui rappelle singuhèrement celle dressée par LiLLiE {17) quand il recherchait l'action toxique ou acti- l'activation chez les batraciens 27 vante des solutions sur l'œuf d'Oursin. L'azotate seul se trouve reporté plus bas, entre le bromure et le chlorure. Re- marquons que, selon mon protocole, l'efficacité décroît avec le poids atomique de Vanion (/, Br, Azo^, Cl). Les limites mêmes des concentrations utilisables semblent se resserrer avec le fléchissement de l'activité. L'iodure de sodium (Nal) donnera les segmentations baroques les plus compli- quées à tous les titres compris entre 1,15 et 3 p. 1 000 (valeur en NaCl) ; tandis que, pour le bromure, Fazotate et le chlo- rure, il faudra se cantonner plus strictement au voisinage de 2,5, si l'on désire un rendement sérieux. En étudiant l'inhibition de la membrane par les sels, nous n'avons enregistré nulle part des différences de cet ordre. 2o Inefficacité des sels à cation bivalent et actions anta- gonistes. — Mais le rôle des sels à cation bivalent marque bien plus nettement l'opposition entre les deux phénomènes, dont l'un concerne la réaction du plasma spécifique, l'autre un changement physico -chimique extra- élémentaire. En ce qui touche la consolidation de la membrane, nous nous sommes assurés que les sels bivalents se comportent comme les monovalents. Il n'en va plus de même en polyspermie. Avec CaBr^, CaCP, MgCP, on arrive aux doses qui annulent la fécondation, sans constater à aucun titre l'épidémie de cli- vages baroques signalée ci-dessus. Et le contraste devient plus impressionnant quand les mélanges attestent les actions antagonistes que nous cher- chions vainement dans nos opérations sur la membrane. Les essais sont délicats et exigent des contrôles multiples si l'on veut parer à toute objection. Un exemple montrera comment ils ont été conduits. a. Le stock utérin d'une femelle est réparti par lots de 150 à 200 œufs dans une série de boites de Pétri. Les solutions salines sont toutes préparées isotoniques à 5 p. 1 000 de NaCl, Une demi-douzaine de'mâles fournissent une forte concentra- tion de sperme à l'eau. Les mélanges et fécondations sont exécutés en quelques minutes. 28 E. BATAILLON Plan de l'expérience a) TITRE DU SEL TITRE NUMEROS. SPERME SALE. contrôlé (valeur eii tolnl (valeur NaCI). en N:ir.l). l"Iot. 1 partie NaBr + 1 partie sperme. . . . NaBr 2,5 2,50 2e lot. 3 parties NaBr + 1 partie sperme. . . . NaBr 3,75 3,75 3e lot. 1 partie MgCP + 1 partie sperme MgCF 2,5 2,50 4e lot. 3 parties MgCF + 1 partie sperme.. . . MgCP 3,75 3,75 5e lot. 2 parties NaBr + 1 p. MgCI- + 1 p. sp. NaBr 2,5 3,75 6e lot. 1 partie CaCl"^ + 1 partie sperme CaCP 2,5 2,50 7e lot. 3 parties CaCP -f 1 partie sperme CaCP 3,75 3,75 8e lot. 2 parties NaBr -f 1 p. CaCF + 1 p. sp. NaBr 2,5 3,75 Les résultats ne prêtent à aucune ambiguïté. Non seulement il n'y a pas de polyspermie dans les solutions pures de CaCl^ ou de MgCP, mais il n'y en a pas davantage dans les deux associations, alors que les deux dilutions de bromure pur en fournissent 90 p. 100 Or, nos mélanges sont contrôlés par l'essai des deux consti- tuants purs, à la concentration du bromure seul (2,5) et à la concentration totale (3,75). Par ailleurs, ces mélanges comportent la même proportion de sperme que le bromure à 3,75. L'inhibition de Y effet de bromure dans les mélanges est indiscutable. Aucune objection ne peut être élevée contre sa concentration propre : elle est la même que dans le témoin n^ 1. La pression osmotique totale est identique à celle du témoin n^ 2. La teneur en sperme est la même que dans ce témoin n^ 2, L'expérience prouve qu'en ajoutant un sel bii^alent à la so- lution actii'c, au taux de la moitié de sa teneur en bromure, on obtient la division régulière, au lieu d'une fournée de poly- spermies. Avec les bromures et chlorures monovalents, l'antagonisme est généralement absolu dans ces conditions. Il devient moins strict avec Nal, comme le prouve l'essai suivant où j'usais de mélanges à parties égales. b. Ici les solutions étaient toutes préparées, isotoniques à 5,8 p. lOOOdeNaCl. Pour le détail, la technique reste la même. L ACTIVAT ION CHEZ LES BATRACIENS 29 Plan de l'expérience b : résultats . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 SPERME SALÉ. RÉSULTATS A LA DIVISION. 1 partie Nal + 4 parties sperme. 2 parties Nal -f- 3 parties sperme. 1 p. Nal -f 1 p. MgCP + 3 p. sp. 1 p. Nal + 1 p. CaBr2 + 3 p. sp. 1 p. Nal + 1 p. CaCF + 3 p. sp. 1 p. MgCl- 4- 4 p. sperme. 2 parties MgCF + 3 p. sperme. 1 partie CaBr^ + 4 p. sperme. 2 parties CaBr' + 3 p. sperme. 1 partie CaCl* H 4 p. sperme. 2 parties CaCl- + 3 p. sperme. Polyspermies riches (exclusivement). Polyspermies riches (rares div. en 2). 1/3 de polyspermies; (2/3dediv. en 2). Division en 2 (exclusivement). Division en 2 (quelques div. en 3). Division régulière. Division en 2 (quelques œufs non fécondés). Division régulière. Division en 2 (la moitié non fécondés). Division régulière. Division en 2 (la moitié non fécondés). Les résultats méritent de nous arrêter, Nal étant l'agent le plus efficace depolyspermiedont je me sois servi. Je cons- tate ici des degrés dans l'inhibition par les bivalents : elle n'est complète que dans le mélange à parties égales Nal-fCaBr^ (no 4); avec Nal + CaCF, il y a encore quelques divisions baroques; avec Nal -j-MgCP, j'en trouve bien un tiers. Mais V inhibition partielle reste indiscutable, car, dans les deux lots à riodure pur, il n'y a, pour ainsi dire, que des poly- spermies d'une grande beauté. L'antagonisme diminue donc avec les bivalents, suivant l'ordre : CaBr^, GaCP, MgCP. En associant leurs solutions avec celles de Nal, j'ai pu graduer ici les actions antagonistes suivant l'ordre décroissant des poids moléculaires. Le poids atomique des cations se trouvant varier dans le même sens que celui des anions, je ne saurais préciser davantage. Si l'on me demandait des expériences symétriques sur le processus membranogène, je me contenterais d'exposer celle-ci, la dernière que j'aie faite, le 15 mars 1917. Une ponte, dépouillée de sa mucine par le cyanure à 8 p. 1 000, est soigneusement lavée et conservée jusqu'au len- demain (pendant dix-huit heures) dans NaCl à 7 p. 1 000. Ces œufs sont alors décantés et soumis, dans ma cuve habi- tuelle, à l'activation par les chocs induits. Je lés recueille dans l'eau et les répartis immédiatement en neuf lots. 30 E. BATAILLON Premier lot.,— Œufs témoins (ils restent à l'eau). Deuxième lot. — NaCl à 2,5 p. 1 000. Troisième lot. - NaCl à 5 p. 1 000. Quatrième lot. — 1 partie NaCl à 5 + 1 partie MgCl^ à 5 (valeur en NaCl). Cinquième lot — 1 partie NaCl à 5 --f 1 partie CaBr^ à 5 (valeur en NaCl). Sixième lot. - MgCP à 2,5 p. 1 000 (valeur en NaCl). Septième lot. — MgCl^ à 5 p. 1 000 (valeur en NaCl). Huitième lot. — CaBr^ à 2,5 p. 1 000 (valeur en NaCl). Neui^ième lot. — CaBr^ à 5 p. 1 000 (valeur en NaCl). L'opération étant faite à midi, je procède, à de^x heures, au contrôle par l'hépato-pancréas de Crabe. Seuls les œufs à l'eau résistent uniformément. Les solutions pures comme les mélanges ont aboli la consolidation : c'est partout la destruc- tion presque instantanée. Les sels bivalents se comportent comme les autres et n'attestent, dans les mélanges, aucun antagonisme. La différenciation qualitative que j'annonçais me paraît ressortir nettement de tous mes essais. A'^ec la réaction de l'œuf ^ non seulement nous nous heuitons à une certaine spéci- ficité des facteurs, mais nous relevons le feu des actions antago- nistes, lequel fait défaut quand nous passons à la destinée des produits d'élimination. La polyspermie nous amène donc à définir avec plus de pré cision le processus d'activation, mais uniquement par le con- trôle qualitatif de ses facteurs externes. Elle n'ajoute rien à notre connaissance du processus intime, dont elle suppose l'inhibition provisoire, et dont nous connaissons les effets. En attendant, ces nuances de susceptibilité, aggravées de l'anta- gonisme des sels bivalents, nous préviennent contre toute homologation prématurée avec les processus physico-chi- miques de la nature morte. Si l'action des sels nous laisse entrevoir certaines lois, applicables à la réaction initiale sur divers œufs, à la contraction musculaire, aux mouvements du cœur, etc., ces lois ne valent, jusqu'à plus ample informé, qu'en présence d'un minimum de conditions non débrouillées, l'activation chez les batraciens 31 communes à certains plasmas. C'est le biologiste, et non le chimiste, qui apporte le vrai réactif. 3° Polysperraie par rigidité chimique et par rigidité électrique. Précisions sur la durée du trajet spermatique dans la gangue. — Arrivés, par cette nouvelle méthode, à maîtriser l'activation (sinon à en définir les ressorts internes), nous pourrons faire un pas de plus et localiser dans le temps V envahissement par le sperme, avec une précision inaccessible par d'autres voies. Dès 1912 {6), je signalais chez les œufs électrisés, après imbibition par le sperme à l'eau, « d'assez nombreuses divi- sions simultanées, indice d'une polysp^mie qu'on pourrait attribuer à une courte période d'inertie ». Activés par les chocs induits au moment où affluent les spermatozoïdes, les œufs passeraient par une brève période de dépression qui prête à l'envahissement. C'est la polyspermie par rigidité électrique, comparable à celle qu engendre la cha- leur. Et, si cette dernière peut être rapprochée, comme je l'ai fait, de la polyspermie par les sels, nous risquons fort de ne distinguer les divers cas que par des degrés d'inhibition. Avec les chocs induits, c'est affaire d'intensité (la fré- quence restant invariable). Un débit de 10 ampères, avec le dispositif que j'ai décrit {6), et une trentaine d'interruptions à la seconde, peut provoquer, sous l'afflux des spermatozoïdes, des polyspermies pauvres (divisions simultanées en trois ou en quatre) dans la proportion de plus d'un dixième. Un débit de 8 ampères seulement, sur les mêmes œufs, n'en donnait pas une. L'inhibition électrique avec 10 ampères parait donc de courte durée, et l'activation brusque réalisée par cette méthode est de nature à couper court à l'inhibition chimique si l'impré- gnation a été faite avec un sperme salé. De là l'idée de suspendre l'action d'une solution très effi- cace, comme NaBr à 2,5 p. 1 000 (valeur en NaCl), par l'application des chocs induits au cours de la fécondation. a et b. Les œufs d'une même femelle, répartis en divers lots, seront badigeonnés au sperme bromure, puis détachés les uns après les autres et électrisés de deux en deux minutes. 32 E. BATAILLON La réaction de l'œuf arrêtera l'afflux spermatique, et il sera toujours possible de distinguer les polyspermies pauvres, dues à la seule activation électrique, de celles engendrées par le bromure. Tableau de l'expérience a. 10 A. (ÉUFS BADIGEONNÉS AU SPERME bromure .(valeur ?,rip. lOOONaCI). Electrisés après : 2 minutes 4 minutes 6 minutes 8 minutes 10 minutes REPORTÉS DANS LA MÊME SOLUTION SALINE Résultats à la première division. Pas de fécondation. 40 divisés sur 150 : 32 en 2, 8 en 3 ou 4. 70 p. 100 de polyspermies riches; 30p. 100 en 2 95 p, 100 de polyspermies très riches. Même résultat. A partir de six minutes de contact, V envahissement poly- spermique est acquis, avec des caractères qui excluent la seule inhibition électrique. Sur le lot de quatre minutes, le doute est possible, comme en témoignent les essais parallèles dans lesquels d'autres œufs étaient badigeonnés au sperme à l'eau (expérience b). Tableau de l'expérience b. 10 A. ŒITS BADIGEONNÉS AU SPERME à l'eau. Electrisés après ; REPORTÉS A l'eau. RÉSULTATS à la première division. 2 minutes Pas de fécondation. 15 p. 100 divisés, dont la moitié de poly- spermies faibles. / Pratique- l menttous 20 p. 100 de polyspermies faibles.] divisés. 10 p. 100 de polyspermies faibles./ Les non- 1 p. 1 00 de polyspermies faibles, j polysper- /mes sont l en 2. 4 minutes 6 minutes 8 minutes 10 minutes Cet essai comparatif prouve : 1° qu'à partir de huit mi- nutes la polyspermie par rigidité électrique baisse notablement (la plupart des œufs sont fécondés et devenus réfractaires) ; 2° Que cette polyspermie s'observe déjà après quatre minutes de contact, mais garde sa faible intensité pendant tout le cours L ACTrVATION CHEZ LES BATRACIENS 33 de Topération. Par polyspermie faible, nous marquons la division simultanée en trois ou quatre. Or il convient de noter que ce sperme à l'eau renfermait deux fois plus d'éléments que le sperme salé de l'expérience a ; ce dernier était obtenu par dédoublement au moyen du bromure à 5 p. 1 000. cetd. Beaucoup plu s significatives seront maintenant les expé- riences faites sur les mêmes œufs avec un débit de 8 ampères. Elles sont symétriques des deux précédentes. En c, le maté- riel est imprégné au préalable au sperme bromure ; en d, j'use du sperme à l'eau. Tableau de l'expérience c. 8 A. ŒUFS BADIGEONNÉS AU SPERME liiojTiuré (même valeur qu en a). Electrisés après : RÉSULTATS A LA DIVISION. PROPORTION lies polyspermies. 2 minutés Pas de fécondation. , 1/10 de polyspermies pauvres. 1/2 de polyspermies riches. 80 p. 100 de polyspermies riches. 80 p. 100 de polyspermies riches. 4 minutes 6 minutes 8 minutes 10 minutes Ici, je me suis contenté de marquer la proportion des poly- spermies et puis me dispenser d'un nouveau tableau pour les témoins (sperme à l'eau). Les témoins de eette expérience (d) ne montrent pas un seul cas de polyfécondation. A la division, c'est le clivage uni- forme en 2. Il est évident que, dans ce nouveau groupe, qui correspond à une intensité moindre, la polyspermie est engagée (c) après quatre minutes de contact. Elle relève du sel, puisque les témoins à l'eau ne la présentent pas. Et on comprend que le premier groupe [a et b) ait pu laisser place à l'ambiguïté après ce court délai. Le début de l'enva- hissement par rigidité chimique (expérience c, quatre minutes) peut être confondu avec l'afflux restreint, provoqué par une brève rigidité électrique (expérience b, quatre minutes). L'action du sel, ainsi isolée et localisée dans le temps, nous permet donc de préciser la durée minima du transport. C'est entre quatre et six minutes que la pénétration des sperma- ANN. DES se. NAT. /.OOL , 10e série. 1910, 34 E. BATAILLON tozdides dans l'œuf atteint sa pleine intensité, au moins dans le milieu salé. Il est prouvé qu'en retirant ses témoins du sperme chloruré au bout de cinq minutes (sous prétexte que «la fécondation est assurée »), Herlant s'interdit tout contrôle : il suspend la péné- tration. D. — UNE ACTION DE LA SOLUTION SALINE SUR LE SPERME NE SAURAIT EXPLIQUER LA POLYSPERMIE- Tels sont les éléments nouveaux, ou, si l'on veut, les pré- cisions fournies par la polyspermie à l'analyse de l'activation simple et de la fécondation. En expliquant la polyspermie par les sels avec l'inhibition momentanée de la réaction de l'œuf, j'émets une hypothèse unilatérale appuyée sur de nombreux faits. On pourrait m'ob- jecter une action que je néglige volontairement: ceWe qu'exercent indubitablement nos solutions sur les éléments sperma- tiques. Si je laisse de côté cette face du problème : 10 C'est qu'elle ne répond plus au point de vue général fdopté avec la rigidité thermique ; 2° C'est parce que, dans cette direction, le phénomène de polyfécondation devient, pour moi, ininteUigible ; 30 C'est surtout parce que Vétude des variations indivi- duelles montre bien le rôle prépondérant de l'œuf et exclut la condition propre du spermatozoïde. a. Voici une expérience du 20 février 1916. Les oeufs de deux femelles sont étalés séparément côte à côte, dans le même grand cristallisoir. Je les féconde simultanément avec un sperme salé très dense (3,5 p. 1 000 NaCl). L'un des stocks, à la division, montre au moins 50 p. 100 de polyspermies. Sur l'autre, il n'y a pas trace de fécondation. Et pourtant, les spermatozoïdes sont engagés : ces œufs, reconnus inertes au bout de trois heures et demie, je les re- porte à l'eau et enregistre, après un nouveau délai de trois heures et demie, la division régulière en 2 : c'est la mono- spermie normale. l'activation chez les batraciens 35 Mais ici, on objectera qu'il s'agit sans doute de la condition gangue, que l'état de l'œuf n'est point en cause. Il n'en est plus de même dans l'opération suivante : b. C'est un essai du 10 mars 1916. Tt'ois pontes sont encore étalées, côte à côte, dans le même récipient et fécondées ensemble au sperme salé (NaCl à 2,5 p. 1 000). Deux d'entre elles fournissent au moins 50 p. 100 de seg- mentations baroques de richesse variable. Sur la troisième, avec plus de 1 000 œufs divisés régulièrement en 2, j'arrive à découvrir, non sans peine, deux segmentations en 3. Prati- quement, la polyspermie est absente. Cette différence frappante ne peut relever que de l'œuf, puisque le même sperme touche simultanément les trois lats. Le sperme n'est pas en cause, et c'est le seul point qui nous intéresse actuellement. Les conditions respectives de la gangue, de la membrane et de l'œuf, au sens strict, ont été suffisam- ment analysées ; quant à la réaction épuratrice, nous l'avons localisée dans le temps, suspendue par la chaleur ou par les sels, précipitée à volonté par les chocs induits. V CONCLUSIONS Les expériences résumées dans ce travail m'ont toutes été suggérées par l'étude des œufs nus {œufs au cyanure). Ces œufs nus m'ont permis d'isoler définitivement les deux temps de la parthénogenèse traumatique. Le matériel vierge étant purifié par le cyanure des éléments figurés qui le souillent, la piqûre provoque les seuls phénomènes d'acti- vation. La régulation tombe ainsi à la merci de l'expérimen- tateur. L'analyse par le sang de Mammifère' (Cheval) prouve l'intervention nécessaire d'un noyau ou fragment de noyau inoculé. Mais ce deuxième facteur actionne la combinaison spécifique. Nous ne pouvons que le dégager. Seule l'hypo- thèse appuyée sur la cytologie nous permet de soupçonner son jeu. 36 E. BATAILLON L'étude du premier temps est autrement fructueuse. Le suc hépato- pancréatique de Crustacés, appliqué comme réactif aux œufs nus vierges, activés ou fécondés, détruit les pre- miers et respecte les autres. En combinant les deux techniques, nous dissocions le premier temps de la» parthénogenèse : d-ans Vactivation, nous distinguons la réaction de l'œuf, qui est primitive, et le processus membranogène. L'action des sels neutres inhibant la consolidation de la membrane, les deux phases de Vactivation sont isolées expéri- mentalement. Les propriétés des sels alcalino-terreux suggèrent une hypo- thèse logique et contrôlable sur la nature de la membrane de fécondation. La contraction de l'œuf libère une globuline (pro- bablement une vitelline), qui, précipitant par dilution, con- solide la membrane dans l'eau et les solutions sucrées. La pré- cipitation n'a pas lieu dans les sels neutres ; et l'œuf, même activé, reste vulnérable à l'hépato-pancréas. L'étude comparée des œufs nus (œufs au cyanure, œufs de la cavité générale) nous révèle le rôle capital de la gangue dans l'imprégnation, nous explique que notre matériel expé- rimental soit inaccessible aux spermatozoïdes. La polyspermie par les sels précise notre analyse de l'actiça- tion. Les solutions faibles de NaCl, préconisées pour la fécon- dation artificielle, la provoquent ; les bromures et iodures sont encore plus efficaces. En tout cas, la polyspermie de Herlant n'a rien de physiologique. Les solutions salines agissant sûrement sur le processus membranogène qu'elles suppriment, on pourrait penser que cette réaction secondaire est seule en cause. L'expérience prouve qu'il n'en est pas ainsi. L'œuf activé en présence d'un sel, qui annule la membrane, n'en .est pas moins fermé aux éléments spermatiques. Les sels agissent donc sur les deux phases de l'activation : et, de ces deux actions, la première seule est valable en poly- spermie. La réaction membranogène, accessoire et sans portée au point de vue embryogenèse, ne saurait davantage expliquer la monospermie normale. La contraction épuratrice avec le chan- l'activatiox chez les batraciens 37 gement d'état qui la conditionne reparaît au premier plan. C'est elle qui est momentanément inhibée dans tous les cas de polyspermie. Qu'il s'agisse de rigidité physiologique (abondance des réserves), de rigidité thermique, de rigidité électrique, de rigidité chimique, la même interprétation est valable. h'inégale valeur des deux processus de V activation peut être prouvée d'une autre manière. Avec les sels, nous les diffé- rencions qualitativement. L'échelle des concentrations salines qui entravent la conso- lidation de la membrane est très étendue. Entre 1 et 10 p. 1 000 (NaCl), toutes les combinaisons dont je me suis servi, sels à cation monovalent, sels à cation bivalent, mélanges des deux sortes, ont provoqué la même inhibition. // en est tout autrement du trouble passager de la réaction spécifique en polyspermie. ' *■" Les concentrations efficaces sont en général resserrées dans d'étroites limites : en deçà, c'est la monospermie ; au delà, c'est l'infécondabilité. Les sels de Na sont beaucoup plus actifs que ceux de K. Pour le même cation (Na par exemple), l'activité décroît avec le poids atomique de l'anion (I, Br, AzO^, Cl). Les sels à cation bivalent sont inefficaces. Enfm et surtout, en mélangeant ces derniers aux monovalents, nous relevons le feu des actions antagonistes, qui faisait totalement défaut dans nos essais sur la membrane. Ainsi, la polyspermie nous permet de qualifier les deux phases de l'activation, dont l'une se passe à la porte de l'œuf, sur un déchet éliminé, dont l'autre intéresse l'équilibre spécifique. La polyspermie appartient à l'analyse de la fécondation, au même titre que la parthénogenèse, que l'imprégnation hétérogène ou pathologique. Par les chocs induits, fe puis couper court à l'imprégnation polyspermique dans une solution saline. La réaction immédiate, provoquée successivement sur les lots d'une même opération, permet de saisir le moment de l'afflux et de fixer à cinq minutes environ la durée du transport. Le délai, dont j'avais maintes fois souligné la brièveté, se trouve encore réduit, et l'indication prend de l'intérêt, si 38 E. BATAILLON Ton considère toutes les erreurs provoquées par une tradi- tion remontant à Hertwig, qui attribue à ce trajet une durée de cinquante minutes. Mais la polyspermie ne fournit dans ces expériences qu'un index : Tinstant critique est fixé par l'activation électrique qui suspend l'invasion. La polyspermie par les sels est com- mandée par l'inertie passagère de l'œuf : elle ne s'explique ni par l'état de la gangue, ni par une action des solutions sur l'élément mâle. On remarquera que cette analyse par les œufs nus et la polyspermie intéresse Vactivation seule. Dans ce phénomène compliqué, nous distinguons déjà des éléments très inégalement accessibles; nous isolons ce qui est spécifique de ce qui ne l'est pas ; arrêtés partout à la même barrière, nous différencions les deux domaines qu'elle sépare. Ainsi, le processus initiateur lui-même ne saurait trouver sa complète expression dans un chimisme général (Lœb, 18), dont les formules simplistes illusionnent le lecteur et ouvrent carrière à la fantaisie des informateurs quotidiens. Ici, comme ailleurs, l'intervention expérimentale ne crée rien, quoi qu'on ait pu dire ; elle reste en marge de la morphogénie, dont les ressorts propres sont internes. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1. E. Bataillon. — Imprégnation et fécondation {C. R. Acad. des se, 11 juin 1906). 2. — Contribution à l'analyse expérimentale des processus de fécondation chez les Amphibiens [C. R. Acad. des se, 7 juin 1909). 3. — Les deux facteurs de la parthénogenèse traumatique chez les Amphibiens (C. R. Acad. des se, 27 mars 1911). 4. — ' L'embryogenèse provoquée chez l'œuf vierge d'Amphi- biens par inoculation de sang ou de sperme de Mam mifère. Parthénogenèse traumatique et imprégnation sans amphimixie {C. R. Acad. des se, 8 mai 1911). 5. — La parthénogenèse expérimentale des Amphibiens {Rei>. gén. des sciences, 30 oct. 1911). 6. — La parthénogenèse des Amphibiens et la « fécondation chimique» de Lœb. Étude analytique (Ann. des se nat. zool., t. XVI, 1912). 7. — Démonstration définitive de l'inoculation superposée à la piqûre en parthénogenèse traumatique [C. R. Acad. des se, 10 mars 1913). 8. — Nouvelle contribution à l'analyse expérimentale de la fécondation par la parthénogenèse [Atin. de Vlnstitut Pasteur, t. XXX, n» 6, juin 1916). 9. Cl. Bernard. — Phénomènes de la vie, Paris, 1878. 10. BovERi. — Zellenstudien, VI. Die Entwicklung dispermer Seeigeleier, léna, 1907. H.Brachet. — ^'Les localisations germinales dans l'œuf parthénogénétique Aq R. fusca [Rull. de la Société royale des se méd. et nat. de Rruxelles, avril 1911). 12. — Étude sur les localisations germinales et leur potentiahté réelle dans l'œuf parthénogénétique de R. fusca [Arch. de è;W., t. XXVI, 1911). 13. Me. Clendon. — On the nature and formation of the ferlilization mem- brane of the Echmoderm Egg [Internat. Zeitschr. /. physik. Chemie, Bd. I, 1914). 14. Herlant. — Rercherches sur les œufs di et trispermiques de Grenouille [Arch. de bioL, t. XXVI, 1911). 15. — Étude sur les bases cytologiques du mécanisme de la parthé- nogenèse expérimentale chez les Amphibiens [Arch. de biol, t. XXVIIl, 1913). là. — Le mécanisme de la parthénogenèse expérimentale [Bull, se de la France et de la Belgique, 1^ série, t. I, 1917). 17. Lillie (R.-S.). — The Physiology of Cell-division II et III [Am, Joum.oj phys., 1910-1911) ; IV (Ain. Journ. of morphol., 1911). 18. Lœb (J.). — La fécondation chimique, Paris, 1911. 19. Roux (W.). — Vortrage und Aufsatze uber Entwick-Mech., Heft 1, 1905. 20. Tf.ichmaxn (E.). — Ueber die Beziehung zwischen Astrospharen und Furchen {Arch. f. Entwick-^lech., Bd. XVI, 1903). 21. WoLLMAN. — Sur l'élevage des Têtards stériles [Ann. de VInst. Pasteur, t. XXVII, 1913). LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE ET LES MUSCLES QUI SERVENT A LES MOUVOIR Par E. BUGNION I. — LA NOMEIVCLA TURE DES PARTIES BUCCALES, Bien que les parties buccales des Insectes aient été maintes fois décrites et redécrites, la nomenclature de ces organes est, jusqu'à rheure actuelle, demeurée assez confuse et impré- cise. Cette « imprécision » doit être principalement attribuée à deux facteurs : Le premier est que la terminologie des parties buccales a été introduite à une époque (1) où les homologies de la maxille et du labium n'étaient pas encore bien établies. Le second est que, quand on passe d'un ordre d'Insectes à un autre, la signification des divers organes de la bouche est> même pour un œil exercé, souvent difficile à discerner. C'est le cas surtout dans les groupes où certaines pièces prennent une forme insolite, un développement extraordiaaire, tandis que d'autres, réduites ou atrophiées, disparaissent d'une façon plus ou moins complète (2). Il y a plus. De nouveaux noms ont été proposés, d'anciens termes pris dans des acceptions nouvelles, sans que les an- (1) De Geer, 1752-78; Fabricius, 1778; Knoch, 1781-83; Olivier, 1789; lUiger, 1806; Savigny, 1816; Mac Leay, 1819; Kirby et Spence, 1826; Straus Durckheim, 1828; Latreille, 1831 ; Lacordaire, 1834. (2) Un fait regrettable, au point de vue de la terminologie des pièces buc- cales, est que, au lieu de s'adresser aux Orthoptères, plusieurs anato miste ont pris les Coléoptères comme seuls sujets de leurs études. ANN. DES se. NAT. ZOOL., lO" série. HU 4 42 E. BUGNION ciennes dénominations aient été, de ce fait, entièrement abolies ; des vocables (souvent impropres) ont été simple- ment superposés les uns aux autres. L'un des buts de cet article est de proposer une nomencla- ture pratique et rationnelle, en innovant toutefois le moins possible. J'ai choisi deux espèces de Blattes [Blatta americana et Australasiœ), parce que, de Tavis unanime, c'est chez ces Insectes que les parties buccales ofîrent la disposition la plus typique. La B. americana a été capturée à Colombo (Ceylan). De nombreux individus, enfermés dans un récipient de verre, nourris de biscuit et de farine, ont pu être gardés en captivité assez longtemps. La B. Australasiœ ('don de M. le D^" L. Sémichon) a été prise à Paris dans les serres du Muséum. Ces derniers sujets, conservés dans l'alcool, ont donné pour l'étude des muscles des résultats très favorables. Tandis que la mandibule est généralement formée d'une pièce unique, la maxille et la lèvre inférieure sont toujours composées de plusieurs parties offrant une concordance assez parfaite. Ces organes rappellent, au surplus, les dispo- sitions observées dans les mâchoires des Crustacés (1). Désireux de faire ressortir cette analogie, quelques anato- mistes donnent à la maxille de l'Insecte le nom de première mâchoire et à la lèvre inférieure celui de deuxième mâchoire. Savigny (1816) désigne déjà le labium sous le nom de maxillœ secundœ coalitœ. Bien que justifiés à certains égards, les termes « première et deuxième mâchoires «sont, dans la pratique, d'un usage incom- mode. On ne sait pas, en effet, quand on dit « première mâ- choire », s'il s'agit de la mandibule ou de la maxille, et, quand on dit « deuxième mâchoire », si l'on parle de la maxille ou du labium. (1) L'analogie des maxilles des Insectes avec les premières mâchoires des Crustacés, celle de la lèvre inférieure avec les secondes mâchoires, a été éta- blie, entre autres, par Latreille (Familles du Règne animal, Paris, 1825, p. 329). LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 43 Remarquons, au surplus, que, si les pièces de la lèvre infé- rieure correspondent à celles de la maxille, elles offrent cepen- dant une disposition très différente. Il importe, avant d'aborder la terminologie des parties buccales, de dire quelques mots de la gula {pièce basilaire de Straus Durckheim), désignée parfois sous le nom de suh- mentum. Fabricius désigne sous le nom de gula, gorge, la face infé- rieure de la tête. Latreille, prenant ce terme dans un sens plus restreint, appelle gula « la partie inférieure et basilaire de la bouche désignée depuis sous le nom de mentum ». Kirby nomme gula la partie inférieure du cou ; la face ventrale de la tête est pour lui le jugulum. Straus Durckheim (1828, p. 53), le premier, a distingué dans la gula du Hanneton une pièce basilaire et une prébasilaire, soudées Tune à Tautre, soudées également à la paroi ventrale de la tête, destinées à supporter la lèvre inférieure. Lacordaire range le basilaire et le prébasilaire parmi les pièces fixes (soudées à la tête), par opposition aux pièces mobiles ou parties du labium. Il semble ignorer que, chez les Orthoptères, la plaque basilaire est le plus souvent mobile. Le basilaire des Orthoptères, par le fait qu'il forme une pièce détachée, a été considéré par les anciens entomologistes comme une partie du labium. D'après Fischer, par exemple {Orthoptera europœa, 1853), le labium des Orthoptères comprend une pièce basale, le men- tum, placée au devant du trou occipital, séparée de ce dernier par une gula très étroite, et en avant de celle-ci une deuxième pièce qui, à l'exception de sa base, est divisée en deux lobes. Cette deuxième pièce est celle sur laquelle les palpes sont implantés. Burmeister {Handb. d. Entom., III, p. 24, 1842) désigne la pièce basale sous le nom d'os hyoideum. Erichson {Entomographien, 1840) distingue un labium ante- rius dont la partie basale répond aux cardos et aux stipes et une pièce postérieure, le mentum, qui, d'après lui, serait la contre- 44 E. BUGNION partie du labre et contribuerait à former la lèvre inférieure. Newport, dans son étude de la Bl?itte {Todd's Cydopœdia, 1839, f. 374, p. 30), désigne la pièce basa le sous le nom de submentum] de mêm.e Gerstfeld (1853). Schoch, dans son ouvrd ge: Die schweizerischen Orthoptern 1876, p. 9), dit que la base de la lèvre inférieure s'appelle Kinn {mentum), tandis que sa partie antérieure est nommée Zunge {lingua). Miall et Denny, dans leur monographie de la Blatte (1886), désignent le basilaire sous le nom de submentiim. De même, parmi les auteurs modernes, Sharp (1899-1901, I, p. 95), Henneguy (1904, p. 30), Berlese (1909, I, p. 148), Comstock et Kellogg (1916, p. 14). Verhoefî (1904), revenant à la terminologie de Fischer, désigne le basilaire des Dermaptères sous le nom de mentum. Le même auteur décrit, sous Xenom. àe submentum, une petite pièce transverse qui se voit en arrière du basilaire chez For- ficiila et chez Embia. On peut dire, en somme, que, jusqu'à ces dernières années, la plupart des orthoptéristes ont appelé mentum une partie du crâne (le basilaire), tandis que, pour les coléoptéristes, le ïnot mentum désigne (à dater deLatreille) la première pièce du labium. Répondant vraisemblablement au sternite du sixième seg- ment de la tète (segment labial), le basilaire est une pièce chitineuse placée en dessous du crâne, en avant du trou occi- pital, destinée à porter la lèvre inférieure. Mobile chez la Blatte, chez l'imago et l'ouvrier Termite, dilaté en forme d'écusson, recouvrant parfois le bord antérieur du trou occipital, le basilaire est au contraire soudé et de form.e allongée chez les soldats Termites (les Eutermes exceptés). Chez les Coléoptères, la partie de la paroi comprise entre le trou occipital et le labium, beaucoup plus grande que chez la Blatte, est généralement composée de deux parties : une postérieure en forme de quadrilatère allongé, soudée, limitée par deux sillons; une antérieure, plus large, proéminente entre les fossettes maxillaires, destinée à porter la lèvre (fig. 1). La partie postérieure est le basilaire de Straus Durck- I.Ki PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 45 heim, plus connu sous le nom de giila ; l'antérieure est le préba- sUaire du même auteur. Une des caractéristiques du prébasilaire des Coléoptères est qu'il s'articule avec le menton par une suture mem- braneuse allongée dans le sens transverse et à peu près Fig- 1. — Carabus auronilens. — ■ Vue ventrale de la tête (sans le labium et les maxilles) X 14. — 1, trou occipital ; 2, trabécules occipitales; 3, basilaire [gula) ; 4, prébasi- laire ; 5, échancrure gnathale ; 6, face inférieure du labre ; 7, dent canine de la man- dibule. rectiligne. La crête saillante, qui répond à cette suture, se continue des deux côtés avec les articulations (proéminentes également) des cardos et des stipes. Passons à la terminologie des parties du labium. Fabricius, dans ses premiers ouvrages, suivant en cela l'exemple de De Geer, appelle labium l'appareil labial dans son ensemble. Changeant ensuite sa manière de voir, il dis- tingue deux parties, le labium et la ligula ou lingula. Le 46 E. BUGNION lahium, placé en arrière, répond à la pièce plus ou moins quadrilatère qui, dans la terminologie actuelle, est généra- lement appelée mentiim. Pour Lf treille, la lèvre inférieure est formée de deux parties, le menton et la languette. Il ditau sujet de celle-ci (1831, p. 204) : « Straus, dans sa description du Hanneton, a bien dis- tingué la languette d'une autre pièce située en avant du menton et cachée par lui, la langue. La plupart des entomologistes Font confondue avec la précédente; elle constitue, dans la famille des Coléoptères carnassiers, ces deux lobes que Bonelli nomme paraglosses et qui correspondent aux deux latéraux delà lèvre des Staphv lins. Afin d'éviter la confusion que peuvent produire ces deux expressions presque identiques de lan- guette et de langue, il conviendrait de ne faire usage que de celle-ci et de remplacer Fautre par celle de lèçre : le tout serait le glossaire {glossarium). Le menton oa ganache n'est que le prolongement de cet espace inférieur et gulaire de la tête que Straus nomme pièce prébasilaire ». Lacordaire, adoptant la division du lahium en mentum et ligula (languette), donne de celle-ci la définition suivante (1834, p. 302) : ('La languette est placée intérieurement au devant du menton et lui adhère si intimement par une partie de sa face inférieure qu'elle paraît n'en être que le prolongement ; par la face supérieure de sa base, elle parait souvent s'unir au palais, c'est-à-dire à la voûte de la bouche... La forme de cet organe important est assez variable: tantôt elle est entière, tantôt échancrée à son somm.et, bifide et même trifîde. Dans beaucoup d'espèces, surtout chez les Carabiques, elle porte à sa base deux appendices membraneux qu'Illi- ger le premier a nom^més paraglosses. Ces appendices sont divergens et garnis de cils ou de poils ; on ne peut mieux les comparer qu'à des oreillettes ou à de petits pinceaux aplatis... Dans les Orthoptères et les Libellules, la consistance de la ligula est assez molle et se rapproche davantage de la langue des animaux supérieurs, à laquelle on l'a souvent com- parée... Dans les Orthoptères et qu elqu es Névroptères, les para- glosses manquent, ou du moins sont méconnaissables et rem- LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 47 5 Fig. 2. — Carabus auronileiis. — Vue ventrale du labium et des maxilles. x 14. — - 1, cardo ; 2, slipes ; 3, galea ; 4, lacinia ; 5, basilaire ; 6, prébasilaire ; 7, mentum ; 8, paJpigère avec les squamse palpigeree et, sur le bord antérieur, les lobes terminaux internes soudés en une pièce unique (ligula des anciens anatomistes) et les lobes externes de part et d'autre. Fig. 3. — Carabus auronitens. — Vue ventrale de la maxille. x 20. — 1, cardo ; 2, pièce postérieure du slipes ; 3, palpifère du slipes (isolé) ; 4, sous-galea ou prœstipes; 5, laci- nia ; 6, galea. 48 E. BUGNION placés par une saillie en forme de bouton étranglé dans son milieu. Cette saillie est formée par l'épaississement de la por- tion membraneuse qui garnit la face interne de la languette. A la racine de cette dernière se trouve le pharynx, c'est-à-dire l'ouverture par laquelle pénètrent les aliments. » Cette description est, comme on voit, défectueuse. Son auteur confond la ligule des Coléoptères avec la langue des Orthoptères. Or, la hgule des Coléoptères, dans le sens de Fabricius, est la partie antérieure du labium (celle qui porte les palpes) avec les lobes terminaux quand ils existent, tandis que la langue, lorsqu'elle est bien développée, est un bouton charnu, cylindrique ou piriforme, qui, inséré sur la face dorsale du labium, proémine dans la bouche comme la langue des Vertébrés. Une langue bien carac- térisée {hypopharynx Savigny) existe chez les Ortho- ptères, par exemple chez les Mantes et chez les Blattes. Ces Insectes ont, en outre, un labium terminé par quatre pièces, les lobes internes et externes de Latreille, correspondant aux lacinias et galéas des maxilles. Chez les Coléoptères, la langue (hypopharynx) est le plus souvent entièrement absente. Quant aux lobes terminaux du labium, ils sont d'ordinaire atrophiés chez ces Insectes. Le Creophiliis, par exemple, n'a, au devant du menton, qu'une pièce unique, le palpigère, portant les deux palpes sur son bord antérieur, et, en avant de celui-ci, aucune trace desdits lobes. La langue étant absente, les lobes terminaux internes {glossœ) faisant défaut eux aussi, c'est à tort que les lames velues des Staphylinides (insérées sur les bords du palpigère) ont été désignées sous le nom de para- glosses (1). Il ressort de ce qui précède que le nom de ligula a été appli- qué tantôt à un organe en forme de langue proéminent dans la bouche, tantôt aux lobes terminaux du labium (soudés ou séparés), ou encore, en l'absence de ces lobes, à la partie anté- rieure du palpigère plus ou moins prolongée entre les inser- tions des palpes. L'emploi de ce terme ne pouvant prêter qu'à (1) Ce terme, introduit par Illiger (1806), a été adopté parBonelli (1809) et plus récemment par Erichson (1845), Kraatz (1858) et Schaum (1861). LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 49 l'équivoque, le mieux serait de l'abandonner une fois pour toutes. Dans les traités modernes, les pièces du labium sont appe- lées : la première, tantôt mentiim et tantôt suhmentum ; la deuxième, mentum, glossa, palpigère ou hypoglotte (J. Duval, 1857, p. Lxi) ; les terminales, lobes internes et externes. Acceptant dans ses traits essentiels la terminologie cou- rante, je désigne sous le nom de mentum la première pièce du labium répondant aux cardos\ sous le nom de palpigère, la deuxième pièce répondant aux stipes, portant toujours les palpes. Quant aux pièces terminales, je propose, à l'exemple de Sharp (1899-1901), d'appeler les lobes internes glossx et les lobes externes paraglossse. Les prétendues « paraglosses » des Coléoptères, insérées sur la face dorsale du palpigère, pourraient être désignées sous le nom de brosses ou, chez certaines espèces (Creophiliis), sous le nom de peignes du labium. Passons à la terminologie de la maxille. C'est Kirby (1826) qui, le premier, a nommé la pièce arti- culaire cardo (gond, pivot), et le corps de la maxille stipes, tige. Le lobe terminal, simple chez divers Insectes, est désigné par Fabricius sous le nom de galea (casque), terme traduit par Olivier par le mot galète. Le terme lacinia (languette), appliqué au lobe terminal interne, a été introduit par Mac Leay (1819). Straus Durckheim (1828) distingue les parties suivantes : La branche transverse correspondant au cardo ; La pièce dorsale correspondant à la partie postéro -externe du stipes ; Le palpifère, partie du stipes qui soutient le palpe (1) ; Le lobe terminal, simple chez le Hanneton, est appelé galea ; (1) La première pièce du labium étant désignée d'ordinaire par les colèoptéristes sous le nom de mentum, il serait fâcheux d'employer un autre terme. Pour ce qui est de la deuxième pièce, le mot palpigère offre cet avantage qu'il se comprend de lui-même et ne prête pas à l'équivoque. 50 E. BUGNION La lacinia, quand elle existe, se nomme Vinter maxillaire. Brullé (1844), adoptant avec quelques modifications la ter- minologie de Straus, mentionne chez les Coléoptères : Le sous-maxillaire : correspondant au cardo ; Le maxillaire : correspondant à la partie dorsale du stipes ; La soiis-galea : partie antérieure du stipes portant la galea et la lacinia ; Le palpigère : pièce qui porte le palpe ; h' intermaxillaire : correspondant à la lacinia ; La galea. Le même auteur distingue sous le nom de prémaxillaire (unciis) la dent (mobile chez les Cicindèles) qui termine la lacinia. Cette terminologie, incommode dans la pratique, n'a, d'entre les modernes, été adoptée que par Beauregard (1890) et par Chatin (1897). Schoch (1876, p. 9) désigne la lacinia sous le nom de mando. Il paraît préférable de conserver les dénominations an- ciennes de Kirby, Mac Leay et Fabricius. Nous continuerons donc à désigner les cinq parties de la maxille sous les noms de : 1° Le cardo = la pièce articulaire ; 2° Le stipes = la tige ; 3° La lacinia = le lobe terminal interne ; 4° La galea = le lobe terminal externe ; 5° Le palpe maxillaire. Chez les Coléoptères, qui ont un stipes divisé en trois pièces séparées par des sutures membraneuses, je propose la termi- nologie suivante (fig. 2) : 1° Pour la pièce antéro-externe (celle qui porte le palpe), plus étendue sur la face dorsale : le palpifère ; 2° Pour la pièce postérieure, largement articulée avec le cardo, plus étendue sur la face ventrale : la pièce postérieure du stipes \ 3° Pour la pièce antéro-interne {sous-galea de Straus), qui soutient en même temps la lacinia et la galea : le prœstipes. Mandibule. — La mandibule étant généralement formée LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 01 d'une pièce unique, sa terminologie est naturellement beau- coup plus simple. Cependant, chez certains Insectes, la man- dibule offre des traces plus ou moins manifestes d'une divi- sion primitive (1). Une mandibule composée de deux segments a été observée chez les Thysanoures {Machilis et Campodea). (Voy. Meinert, 1880; Packard, 1898; Berlese, 1909). Des traces de division ont été signalées chez Blatta java- nica, chez les Êphémérides et chez les Coléoptères des genres Ateiichus, Phanwus, Copris, Cetonia, Trichius. Brullé (1844), qui a fait de ce sujet une étude approfondie, distingue chez la Cétoine : lo Une pièce basale répondant au cardo, proéminente, en form.e de dent. (Cette dent a été désignée par Kirby et Spence sous le nom de tnola, par opposition aux dents terminales et moyennes, appelées les incisives et les canines) ; 20 Une pièce dorsale, placée le long du bord externe, ré- pondant au stipes, formant le corps de la mandibule ; 3° Une lame étroite et allongée, garnie de poils, occupant le milieu du bord interne, répondant à la lacinia (2) ; 4° Enfin, à leur extrémité libre, les mandibules de la Cé- toine se terminent par une houppe de poils qui représente- rait la galea. Les homologies proposées par Brullé ne s'appliquant pas à la Blatte, je les indique en passant, sans entrer dans les détails. II. — LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE. f Blatta americana et Australastise.) A. — REMARQUES RELATIVES A L'ANATOMIE DE LA TÊTE. Fortement fléchie sur le thorax, la tête de la Blatte a sa face frontale dirigée en avant, souvent même en avant et en (1) Une mandibule composée de trois segments [cardo, stipes et mâchoire pro- prement dite) a été décrite par Silvestri chez les Myriapodes des genres Callipus et Craspedosoma (d'après Berlese, 1909, p. 126-129). (2) Décrite par Kirby et Spence sousîe nom. àe prosiheca, cette lame, garnie d'une frange cilite, se retrouve chez Ocypus, Geotrupes, le Scarabée hercule. Je l'ai observée dans le genre Nacerda (1917, p. c,29). 52 E. BUGNION bas, et sa face gulaire dirigée en arrière, souvent en arrière et en haut. La tête, de forme arrondie, se prolonge en avant par une partie conique constituée par Tépistome et par le labre. Interposé entre le labre et le front, Vépistome (chaperon^ Geofîroy 1762 ; Olivier 1789; clypeus Illiger 1806; nasiis Kirby et Spence 1826) est une partie légèrement bombée, rétrécie d'arrière en avant, enserrée à sa base entre les arti- culations mandibulaires dorsales. Ces articulations, renfor- cées par les piliers antérieurs du tentorium, font encore partie du front. L'épistome des Termites comprend deux pièces assez dis- tinctes: une postérieure, Vépistome proprement dit, plus for- tement bombé, et une antérieure, Yante-épistome ou ante- clypeiis (décrit par Packard, 1883), de forme aplatie, de structure plus molle. Cette division est moins marquée chez la Blatte. On remarque seulement une partie antérieure un peu plus claire. L'épistome de la Blatte est continu avec le front (sans aucune suture interposée). C'est à la face profonde de cette lame que s'insère, chez tous les Insectes, la partie principale du dila- tateur du pharynx. Observées sur des préparations au baume (fîg. 5et6), les insertions clypéales du dilatateur donnent lieu, chez les Termites, à deux figures étoiléeset,chez la Blatte, à deux lignes légèrement incurvées, relativement assez larges. Le dilatateur du pharynx est, comme on sait, innervé par le ganglion frontal (Voy. fig. 18). Le labre {lèvre supérieure, labrum, Illiger 1806), élargi en forme de pelle, avec le bord antérieur échancré, garni de petits poils, offre une face supérieure un peu convexe et une face inférieure légèrement excavée des deux côtés. A sa base se voient deux pièces chitineuses {arcus lahri), empiétant quelque peu sur le bord de l'épistome, prolongées en avant (à la face profonde) par deux taches brunâtres comparables à deux croissants. Chacune de ces taches porte une double rangée d'épines (une dizaine au total), vraisemblablement destinées à retenir les aliments (fig. 5). Ces épines sont remplacées chez les Termites par deux hgnes de rugosités plus nom- breuses et plus petites. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE OJ Sur la ligne médiane, au niveau du bord de l'épistome, s'élève (à la face profonde), une légère saillie limitée par deux traits bruns. Observée au microscope, cette même face montre un grand nombre de stries parallèles, formées de poils sériés, comprises entre les taches brunâtres et la saillie médiane, dirigées du côté de celle-ci. La saillie médiane étant placée G — Fig. 4. — Blatta americana. La tète vue d'en haut, x 1-- 1, labre; 2, mandibule; 3, arcdu labre; 4, épistome; o, front; 6, cadre chitineux de l'antenne avec la tigelle articulaire; 7, œil: 8, fenestra (organe sensoriel); 9, vertex. vis-à-vis de l'entrée du pharynx, son rôle parait être de presser la nourriture à l'intérieur. L'usage des poils sériés serait de diriger les aliments du côté de l'orifice. Constitué par une lame chitineuse repliée sur elle-même, le labre offre une cavité très surbaissée, continue avec celle de l'épistome et de la tète en général. Articulé au moyen de ses deux arcs chitineux sur le bord antérieur de l'épistome, il peut, au gré de l'animal, s'élever ou s'abaisser. Ses muscles, allongés en forme de rubans, passent sous l'épistome et la partie frontale de la capsule, pour aller 54 E. BUGNION s'insérer dans la région du vertex (fig. 5 et 6). On en distingue quatre, deux médians juxtaposés, insérés au bord postérieur, et deux latéraux insérés de part et d'autre à l'apophyse de Varcus lahri. Tous quatre comprennent probablement des faisceaux releveurs et des faisceaux abaisseurs (1). Le labre est, d'après Janet, innervé par le protocerebrori et non pas, comme l'avait admis Viallanes par le tritocerebron. La lèvre supérieure devrait, d'après le même anatomiste, être assimilée à une paire d'appendices fortement modifiés. Le fait que le labre se forme de deux moitiés soudées semble au premier abord parler en faveur d'une telle manière de voir. Il faut remarquer toutefois que, dans la phase em- bryonnaire, chacun des tergites résulte également de la réunion de deux moitiés. Il faudrait, pour résoudre la ques- tion, trouver un argument plus décisif. Les yeux, beaucoup plus grands que ceux des imagos Termites, rétrécis en avant, élargis en arrière (en forme de virgule), s'écartent l'un de l'autre dans la région frontale, tandis qu'ils se rapprochent dans la région de l'occiput. Il résulte de cette disposition que, comparé à l'occiput, le front de la Blatte est relativement très large. Les cadres articulaires des antennes, très grands, en rap- port avec l'importance de ces organes, sont placés très en arrière dans les concavités que forment les bords des yeux. La paroi crânienne étant, au niveau du vertex, fortement rétrécie entre ces cadres, l'épicrâne vu d'en haut rappelle quelque peu le contour d'un clepsydre (fig. 4). (1) Les muscles du labre, des antennes, des mandibules et des maxilles peuvent être mis en évidence par un moyen assez simple. Il suffit de couper la tête en deux, au moyen d'un rasoir, de manière à obtenir deux tranches, une dorsale et une ventrale. Ces tranches, éclaircies dans une essence, montées séparément dans le baume du Canada, sont généralement assez transparentes pour que les muscles apparaissent bien délimités et très distincts. Voici, pour obtenir les deux tranches, le procédé que je conseille. On prend une Blatte conservée dans l'alcool. La tête, détachée du thorax, placée sur la platine du porte-loupe, est maintenue par l'index gauche. Le grossissement doit être environ de 6 à 8. Mettant la face dorsale en haut, les pièces buccales en avant, on introduit la lame du rasoir entre le labre et les mandibules, ou bien entre les mandi- bules et les maxilles et, pénétrant peu à peu, coupe la tête en deux moitiés. On peut, si on le juge utile, augmenter la transparence en détachant à petits coups de scalpel la plaque basilaire et les muscles qui en dépendent. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 55 Très longue et très mobile, graduellement atténuée de la base à Tapex, Vantenne s'articule sur son cadre au moyen d'une tigelle faisant l'office de pivot. L'accroissement de l'antenne {B. americanà) donne lieu à des observations intéressantes. J'ai compté 47 articles chez la petite Blatte blanche, longue de 4"^"^,5, observée au sortir Fig. 5. — Blatla Australasiœ. Tête sectionnée entre le labre et les mandibules Tranche dorsale vue de dessous. Préparation au baume, x 33. 1, labre (côté ventral) avec les deux arcs chitineux qui le supportent; 2. saillie placée vis-à-vis de l'entrée du pharynx; 3, ligne d'insertion du releveur du pha- rynx; 4, articulation dorsale de la mandibule; 5, bout postérieur de la lame sublin- guale ; muscles du labre. de l'œuf, appartenant au sexe cf , 180 chez l'adulte du même sexe, et 172 chez deux adultes femelles (peut-être manquait-il quelques articles). On constate au surplus : Chez la jeune Blatte (observée au sortir de l'œuf) : 1° Que le troisième article est au moins deux fois plus long que le deuxième ; 2^ que les articles voisins du troisième ont exactement la largeur de ce dernier et que, relativement très courts, ils ressemblent à des rondelles qui s'en seraient dé- tachées : 56 E. BUG N ION Chez la Blatte adulte : 1° Que le troisième article est généralement plus court que le deuxième ; 2° que, à partir du quatrième, les articles, graduellement plus longs et plus étroits, ne montrent, jusqu'au bout de Tantenne, aucune trace de division. Il est donc probable que l'accroissement de l'antenne de la Blatte se fait, comme chez le Termite, par divisions suc- cessives du troisième article. Les nouveaux anneaux, très courts au début, s'allongeraient peu à peu au cours de la crois- sance (Voy- Bugnion, 1917 et 1918). Une tête sectionnée en deux moitiés m'a montré les muscles des antennes d'une manière très nette (fig. 7). Leurs fais- ceaux, de forme triangulaire, relativement volumineux, s'in- sèrent sur la face dorsale du tentorium des deux côtés de l'orifice et en avant de ce dernier. Prenant une direction convergente, ils s'attachent, d'autre part, à la base du premier article des deux côtés de la tigelle. Une disposition analogue a été observée chez le Termes Horni et chez divers Eutermes (Voy. Bugnion, 1914). J'ai remarqué, au surplus, deux faisceaux assez volumi- neux qui, pénétrant à l'intérieur, s'attachent à la base du deuxième article et doivent, d'après leur position, servir à fléchir l'antenne en dedans ou en dehors. La tête de la Blatte offre, en arrière et en dedans des cadres antennaires, deux taches blanchâtres connues sous le nom de fenestrœ {white spots de Newton, 1879) (fig. 4). Des coupes exécutées par N. Popoff ont m.ontré que les fenestrse répondent manifestenient à deux organes sensoriels. L'épithélium, épaissi à ce niveau, repose sur un plexus nerveux, qui est relié avec le cerveau par un nerf bien distinct. Reitzenstein (1904) et Haller (1907), qui ont étudié la fenestra chez \di Periplaneta orientalis, assimilent cet organe à un ocelle. C'est là une opinion assez plausible. Remarquons, toutefois, que, chez la Blatta americana, la fenestra ne porte pas une cornée convexe, comparable à une lentille, mais une cuticule à peu près plane, d'épaisseur uniforme. L'épi- thélium, constitué 'par de [grosses cellules rondes avec des noyaux plats appliqués à leur surface, diffère entièrement LES PARTIES BUCCALES Dli LA BLATTE 57 des cellules visuelles des Insectes en général. Mon idée est que la fenestra est peut-être dérivée d'un ocelle, mais offre, dans sa forme actuelle, un organe assez distinct. Sa fonction, encore problématique, est peut-être en rapport avec des sensations thermiques plutôt qu'avec des sensations Fig. 6. — Blaita Australasiœ. Tête sectionnée entre les mandibules et les maxilles. Tranche dorsale vue d'en haut. Préparation au baume. X 16. .1, le labre avec ses quatre muscles vus par transparence; 2, épistome; 3, muscle dilatateur de l'orifice du pharynx; 4, court fléciiisseur de la mandibule; 5, extenseur de la mandibule; 0, apodéme du fléchisseur de la mandibule; 7, cadre chitineux do l'antenne: 8, suture en Y. lumineuses ou visuelles. Il faut remarquer encore que, dans les genres Corydia et Heterogamia (Blattides), la fenestra de la femelle est remplacée chez le mâle par un ocelle (d'après Sharp, vol. I, 1901, p. 221). Entre les deux fenestrœ, dans la région du vertex, se voit une suture en Y. Cette suture, homologue de la ligne en Y observée chez certains Termites, répond à la ligne de déhiscence. C'est à ce niveau que, à l'époque de la mue, la chitine de la tête se fend en long et en travers, pour ANN. DES se. NAT. ZOOL., IQe série. III, 5 58 E. BUGNION permettre à l'Insecte de se libérer. Nous verrons, à propos de la métamérie de la tête, que la ligne en Y marque vraisem- blablement la limite antérieure du segment mandibulaire (quatrième). C'est, en effet, sur la partie de l'occiput située en arrière de cette ligne que s'insèrent les principaux faisceaux des muscles fléchisseurs des mandibules. Passons à la face inférieure. Au devant du trou occipital, Fig. 7. — Blaita Ausiralasiœ. Tète sectionnée entre les mandibules et les maxilles. Moitié dorsale vue par le côté ventral. Préparation au baume. X 16. N. B. — Les dents de la mandibule droite ont été coupées par le rasoir. 1, muscle dilatateur de l'orifice du pharynx; "2, court flécliisseur de la mandibule; 3, muscles dos antennes prenant insertion sur la face dorsale du tentorium; 4, inser- sions postérieures des flécliisseurs des mandibules. se trouve une large plaque mobile taillée en forme d'écusson et, en avant de celle-ci, une pièce plus petite allongée dans le sens transverse, limitée en avant par un bord à peu près droit, nettement détaché. La grande plaque est le basilaire de Straus Durkheim (plus connu sous le nom de gula)', la petite répond, à mon sens, au préhasilaire du même auteur. Le basilaire, que l'on considérait autrefois comme la pre- mière partie du labium, est plus probablement une lame détachée du crâne. C'est, selon toute apparence, le sternite du sixième segment de la tête (segment labial), devenu indé- LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 59 pendant dans le but d'augmenter la mobilité du labium. Il est clair, en efïet, que si le palpigère répond aux stipes de Fig. 8. — Blatta australasiœ. Tète sectionnéo entre les inanditiules et les maxilles.- Moitié ventrale vue par le coté ventral. Préparation au baume, x 16. 1, trou occipital; 2, contreforts occipitaux avec les trabécules appliquées le long des bords ; 3, pont inférieur du crâne; 4, cardo; 5, basilaire; 6, pré-basilaire, lais- sant voir le wien/MW par transparance ; 7, palpigère avec les supports des palpes {squamse palpigerœ); 8, prépalpigère; 9, glosse ; 10, paraglosse. la maxille, si le mentum représente les deux cardos, le basilaire n'appartient plus au labium. L'assimilation du basilaire à un sternite s'appuie, au sur- plus, d'une part sur la disposition des muscles, d'autre part 60 E. BUGNION sur la position de cette pièce par rapport au ganglion qui Favoisine. Le basilaire se trouve directement en dessous du ganglion sous-œsophagien (centre moteur et sensitif des pièces buccales), de même que les sternites pro-, méso- et méta- thoraciques se trouvent en dessous des ganglions du thorax. La plaque basilaire enlevée avec le lahium et les maxilles, on découvre une vaste échancrure {incisiira gnathalis), taillée dans la paroi ventrale de la tête, séparée du trou occipital par un pont chitineux (fig. 9). Ce pont, très étroit chez la Blatte, Q^ilepont inférieur du crâne, décrit par VerhœfT, 1904, c. Deux puissants contreforts (c. occipitaux) prolongent les bords du trou occipital et forment, au devant de cet orifice, une sorte de mortaise dans laquelle le pont inférieur est encastré. En avant, les contreforts occipitaux se terminent par deux saillies, qui, proéminant sur le bord de Téchancrure gnathale, portent les articulations des cardos des maxilles. On distingue encore deux baguettes plus étroites, de couleur noirâtre {trabeculëe occipitales), qui, appliquées sur les contreforts, donnant lieu de part et d'autre à une crête inégalement découpée, soutiennent elles aussi les articu- lations des cardos. Les lames qui bordent l'échancrure gnathale et dont le bout antérieur supporte l'articulation ventrale de la man- dibule sont renforcées également par un épaississement linéaire de la chitine (fig. 9). Ces lames, qui se retrouvent, plus ou moins développées chez tous les Insectes pourvus de mandibules, pourraient être appelées les apophyses man- dibulaires de la tête. Les articulations des cardos sont, lorsque le basilaire est en place, cachées sous les bords de ce dernier (fig. 8). Les parties de l'échancrure laissées à découvert des deux côtés servent au passage des muscles, qui, de l'intérieur de la tête (principalement du tentorium et du pont inférieur), se portent aux cardos et aux stipes (fig. 15 et 17). Les dimen- sions de l'échancrure, très belles chez la Blatte, sont pré- cisément en rapport avec le développement de ces muscles et, d'une manière générale, avec la mobilité des maxilles. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 61 L'échancrure gnathale étant ouverte en avant, la paroi ven- trale de la tête manque entièrement à ce niveau. La cavité céphalique serait donc ouverte en dessous (du côté ventral), Fig. 9. — Blatta americana. — Capsule céphalique éclaircie par la potasse caustique. Vue ventrale, x 16. — • 1, articulation dorsale de la mandibule ; 2, articulation ven- trale ; 3, apophyse mandibulaire ; 4, articulation du cardo ; 5, pont inférieur ; 6, contre- fort occipital ; 7, trabécule occipitale ; 8, membrane jugulaire (tendue par-dessus le trou occipital) avec ses deux renforcements chitineux ; 9, pièces jugulaires latérales ; 10, limite (théorique) de l'épistome et du front ; 11, pilier antérieur du tentorium ; 12, pilier transverse ; 13, suture du tentorium ; 14, orifice du tentorium (partiel- lement obstrué par les prolongements membraneux) ; 15, cadre de l'articulation de l'antenne (vu par transparence). si la plaque basilaire avec le lahium et les maxilles ne venaient justement s'appliquer sur Téchancrure. Une membrane élas- tique qui, passant par dessus les muscles, s'étend des bords 62 E. BUGNION du basilaire aux cardos, aux stipes et à la base des mandibules, complète l'occlusion de part et d'autre. Remarquons encore que, lorsque Téchancrure gnathale est profonde (Blattes, imagos et ouvriers Termites), sa partie postérieure est séparée du trou occipital par une lame étroite (le pont inférieur, fîg. 9), tandis que, quand l'échancrure est peu profonde (Coléoptères, fig. 1), la partie gulaire du crâne est nécessairement plus grande et le basilaire plus allongé. Chez les soldats Termites qui ont un basilaire soudé, allongé dans le sens antéro-postérieur, l'échancrure gnathale, relativement petite, est reportée en avant, disposition en rapport avec la réduction des maxilles. L'échancrure gnathale n'apparaissant à découvert que lorsque le basilaire a été enlevé avec le lahiiim et les maxilles, on ne distingue sur la tête entière qu'une partie de ses bords postérieurs et latéraux. Chez les Coléoptères, qui ont une gula soudée et un mentum relativement peu mobile, il est assez rare de voir (au cours de la dissection), ladite échancrure entière- ment dégagée. On remarque, en revanche, chez les Insectes de cet ordre, deux cavités plus petites, qui, taillées dans le bord postérieur de l'échancrure principale, sont spécialement destinées à loger les cardos. Ces cavités, dont le bord épaissi est creusé en demi-lune, sont mentionnées dans les traités descriptifs sous le nom de fossettes maxillaires {Maxillar- gruhen des auteurs allemands). Placé à l'intérieur de la tête, le tentoriiim est une lame qua- drilatère prolongée par six pihers (fig. 9). Les deux piliers postérieurs, très courts, se soudent au pont inférieur ; les deux antérieurs, étroits et allongés, divergents comme les branches d'un X, traversent obliquement la cavité céphahque pour se terminer aux articulations mandibulaires dorsales et contribuera les appuyer. Lamente disposition se retrouve chez les Termites. On distingue enfin deux pihers transversesqui, pro- longeant des deux côtés le bord antérieur épaissi du tentorium, gagnent la partie dorsale de la capsule céphahque, puis, s'incurvant brusquement, se dirigent en arrière vers les cadres des antennes. Deux expansions très minces comblent, LES PAEITIES BUCCALES DE LA BLATTE 63 de part et d'autre, le triangle compris entre le pilier anté- rieur et le pilier transverse. Le cerveau est placé au-dessus du tentorium, tandis que le ganglion sous-œsophagien est placé en dessous (entre le ten- toriam et le basilaire). Une ouverture arrondie, ménagée dans le tentorium, laisse passer les connectifs cérébro-sousœso- phagiens. L'œsophage, qui, d'après une dissection pratiquée sur l'Insecte frais, m'avait paru s'engager lui aussi dans l'ouverture (Bugnion, 1916, p. 385), passe en réalité au côté dorsal du pont inférieur pour entrer ensuite dans le trou occipital. Une pièce récemment préparée (éclaircie dans la potasse caustique) ne me laisse aucun doute à cet égard. J'ai constaté, d'ailleurs, que l'orifice du tentorium est partiellement comblé par deux expansions de forme allongée qui, partant de son bord postérieur, le traversent à peu près d'un bout à l'autre. Il y a, entre ces expansions et les bords latéraux de l'orifice, un espace suffisant pour le passage des connectifs; on distingue encore, entre les deux expansions, un étroit interstice où s'engage peut-être le filet ventral du sympathique, mais il n'y a pas, entre ces prolongements membraneux, un espace assez large pour que l'œsophage puisse y passer (1). Le tentorium donne insertion à plusieurs muscles, entre autres, par sa face supérieure, à ceux de l'antenne et, par sa face inférieure, à ceux des cardos et des stipes. Le rôle du tentorium est, en résumé : 1° de renforcer cer- taines parties de la capsule céphalique ; 2° de soutenir les ganghons cérébroïdes et le pharynx ; 3° de donner insertion à certains muscles. Embryologiquement, le tentorium se forme de deux replis du tégument, qui, détachés de la capsule céphahque, vont se rencontrer à l'intérieur. Ces replis, primitivement de nature membraneuse, finissent par se chitiniser et se souder. La suture qui répond à la jonction des deux plis se voit distinctement au devant de l'orifice. (1) J'ai observé un tentorium perforé, chez les Orthoptères, dans les genres Mantis et Gongylus, parmi les Coléoptères, dans le genre Geotrupes. Une pré- paration empruntée à Forficula auricularia m'a montré, en revanche, un ten^ torium imperforé. 64 E. BUGNION B. — LES MANDIBULES. Les mandibules (fig. 10) sont deux pièces chitineuses très fortes, armées sur Jeur bord interne de quatre à cinq dents triangulaires, tranchantes, de couleur presque noire, quelque peu asymétriques. Le bord externe est régulièrement arrondi. Le bord interne porte à droite, outre la dent apicale, une deuxième dent plus forte, une troisième un peu plus faible placée au milieu, et une ou deux petites protubérances en arrière du milieu ; à gauche, le bord interne porte, outre la dent apicale, une deuxième dent de même longueur que l'apicale, rapprochée de celle-ci, une troisième dent plus forte que celle de droite, placée un peu en avant du milieu, enfin, en arrière du milieu, deux saillies très petites. Comparable à une pyramiide à trois faces (une supérieure une inférieure et une externe), la mandibule de la Blatte est, comme celle des Termites, portée par deux condyles, un ven- tral arrondi placé en dehors, répondant à une glène de même forme située sur le bout antérieur de Tapophyse mandibulaire, un dorsal de forme sinueuse, placé plus en dedans, articulé sur le bord antérieur du front, et en même temps sur la partie contiguë de l'épistome. En arrière de la partie dentée, les mandibules offrent de part et d'f utre une échancrure arrondie et, au niveau decelle-ci, une expansion membraneuse garnie de poils fins. Ces échan- crures restant écartées l'une de l'autre, quand les mandibules se rapprochent, il se forme en ce point une sorte d'excavation destinée à loger la base de la langue et la partie du pharynx qui lui fait suite (fig. 7). On remarque, au surplus, au côté ventral des mandibules (observées dans la position fermée), une fossette oblongue destinée à loger la langue, prolongeant en avant l'excavation déjà décrite, limitée des deux côtés par une ligne brune garnie de poils. Les muscles qui meuvent la mandibule (fig. 11) comprennent des faisceaux fléchisseurs et des faisceaux extenseurs. Les fléchisseurs (masticateurs), très puissants, s'insèrent, d'une LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 65 Fig. 10. — Blatta (tmericana. Tète macérée dans la potasse caustique. Préparation au baume (transparente), x 12. 1, labre : 2, saillie médiane ; 3, piliers antérieurs du tentoviuin ; 4, suture ; o, orifice du tentorlum ; 6, contrefort occipital ; 7, apodème d'insertion du fléchisseur de la man- dibule; 8, trou occipital. Fig. 11. — Blatta Austvalasiœ. Tète sectionnée entre le labre et les mandibules. Moitié ventrale vue du côté dorsal. Préparation au baume. X 16. 1, articulation ventrale de la mandibule; 2, court flécbisseur de la mandibule; 3, fléchisseur de la mandibule avec son insertion sur l'apodème; 4, interstice livrant passage à l'œsophage et aux trachées. 66 E. BUGNION part, à la face profonde de la capsule céphalique dans toute la région postérieure située en arrière de la ligne en Y, sur les parties sous-oculaires et latérales, sur la paroi ventrale des deux côtés du trou occipital, d^autre part sur une lame transparente (apodème), qui, placée à Tintérieur de la tête, s'attache au moyen d'une baguette brune à l'angle postéro- interne de la mandibule. Les apodèmes, après avoir croisé les piliers antérieurs et transverses du tentorium (ils passent au côté ventral de ces piliers), se terminent au niveau du trou occipital par un bord arrondi (fig. 10 et 11). Les faisceaux musculaires qui s'attachent à ce bord laissent entre eux une ouverture triangulaire. C'est par cet interstice, ménagé entre les muscles, que l'œso- phage, les connectifs nerveux et ks trachées sortent de la tête pour pénétrer dans le thorax. L'extenseur, beaucoup plus petit (fig. 6), s'attache d'une part sur la face profonde de la capsule au niveau de l'œil; d'autre part, au moyen d'un court tendon, à l'angle externe de la mandibule, sur une petite apophyse située en dehors du condyle ventral. On distingue enfin un court fléchisseur (fig. 6, 7, 11) qui, partant du pilier transverse du tentorium et des parties atte- nantes de la capsule, s'insère à la mandibule, près de son bord postérieur, au niveau d'une petite excavation. C. - LES MAXILLES. La maxille comprend (fig. 12, 13, 14, 15, 16) : 1° Une pièce articulaire, le cardo, formant une gouttière ouverte en avant ; 2° Une lame aplatie, le stipes, en forme de quadrilatère allongé ; 3° Le lobe terminal interne, ou lacinia, terminé en avant par deux dents acérées, portant sur son bord interne plusieurs rangées de cils rigides ; 40 Le lobe terminal externe, ou galea, creusé d'une gouttière qui engaine le bord externe de la lacinia ; LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 67 5° Le palpe maxillaire, composé de cinq articles. Le cardo s'articule sur le bord postérieur de Téchancrure gnathaleauniveaud'unepetitesailliespécialementaffectéeàcet Fig. 12. — Blatta americana. — La maxille gauche isolée. Vue ventrale. Préparation au baume. X 26. — N. B. La lacinia a été détactiée du stipes afin de mieux montrer les contours de la galea. — 1, cardo; 2, stipes; 3, palpe; 4, prsestipes avec son arc; 5, galea; 6, grande apophyse de la lacinia ; 7, appendice membraneux. usage (fig. 9). Replié sur lui-même, le cardo paraît au premier abord formé de deux lames superposées. L'illusion est d'autant plus forte qu'au lieu d'être porté par une articulation unique le stipes est attaché au cardo par une articulation double. 68 E. BUGNION C/est probablement parce qu'il a été trompé par cette appa- rence qu'en sus du cardo Kirby a décrit un subcardo. Verhoefï, dans son mémoire sur la tête des Dermaptères (1904, c) décrit le cardo des Forflcula comme constitué par deux pièces. — Je suis, au début de mon étude, tombé dans la même erreur (Voir mon dirticle H exapoda, 1913-1914, p. 427). On peut toutefois se convaincre, en travaillant avec les aiguilles ou en pressant un peu sur la lamelle, que le cardo est formé d'une pièce unique (fig. 13). Proéminent en dehors du basilaire, le cardo assure à la Fig. 13. — Blatla Australasiie Le stipes de la maxille isolé avec le cardo. Préparation au baume, x 27. 1, le cardo dans sa position naturelle; 2, le cardo déplié au moyen des aiguilles. maxille une mobilité très grande. Cette pièce, qui a ses muscles propres, peut non seulement se porter en avant et en arrière, mais encore, en tournant quelque peu sur son axe, écarter la maxille ou la maintenir appliquée contre la tête. C'est sans doute en vue de ces actions spéciales (abduction et adduction combinées avec de légères rotations), que le stipes s'articule sur le cardo au moyen de deux saillies. Bien que fixés au bord postérieur de l'échancrure gnathale de la manière indiquée, les cardos adhèrent également par des parties membraneuses aux bords de la plaque basilaire ; ainsi s'explique le fait qu'au moment où l'on soulève LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 69 ladite plaque les maxilles se détachent presque toujours en même temps. Le stipes semble, à première vue, s'arrêter en avant, au niveau du bord postérieur de la lacinia. Ce n'est là toute- fois qu'une apparence. L'interligne articulaire qui sépare le stipes d'avec la galea est reporté en avant à une distance assez notable. La petite saillie qui porte l'insertion du muscle fléchis- seur de la galea indique exactement la situation de l'interligne. J'aurais donc à décrire, en sus du stipes proprement dit, un prolongement qui, spécialement destiné à supporter la galea^ pourrait être appelé la sous-galea ou plus exacte- ment le prœstipes.\ Un avantage de la manière devoir que je propose est qu'elle rend la comparaison des Orthoptères et des Coléoptères bien plus facile, La lacinia des Coléoptères est, comme on sait, placée e/zre/rr«7 par rapport à la galea {ûg. 2 et 3). Mon idée est que la lacinia de la Blatte occupe une position presque identique. La sous-galea des Coléoptères (décrite par Straus Durckheim), pièce qui soutient en même temps la lacinia et la galea, répond à mon sens à la lame de la Blatte dési- gnée ici sous le nom de prœstipes.] A peu près quadrilatère, le stipes de la Blatte offre une face ventrale libre, lisse, légèrement convexe, et une face dorsale occupée par les muscles. Le palpe s'insère sur la face dorsale de cette lame dans une cavité arrondie placée un peu en arrière de l'angle antéro- externe. En arrière de l'articulation, se trouve un renforce- ment chitineux courbé en forme d'arc. Le bord postérieur, très court, s'articule sur le cardo au moyen de deux saillies, dont l'une répond à l'apex, tandis que l'autre, située plus en dedans, répond au bord ventral de la gouttière du cardo. Le bord externe est à peu près droit jusqu'au niveau de l'insertion du palpe ; il s'incurve ensuite pour former le bord correspondant du prœstipes. Le bord interne, légèrement incurvé, disposé en forme de rainure, reçoit les insertions des muscles (adducteurs), 70 E. BUGNION qui du tentorium vont s'attacher à ce bord. Un faisceau long, passant au delà de la rainure, va s'insérer au bord externe, au voisinage du sommet du cardo (fig. 14). Parvenu à la hauteur de la lacinia, le bord interne forme Fig. 14. — Blaita Australasiee. — • La maxille.' Vue dorsale. Préparation au baume. X 27. — 1, cardo ; 2, stipes ; 3, premier article du palpe ; 4, arc articulaire du prse- stipes; 5, insertion du muscle abaisseur de la galea; 6, galea; 7, lacinia; 8, insertion du fléchisseur de la lacinia. une saillie brunâtre {apophyse du stipes), terminée en pointe mousse. C'est contre cette saillie, que, lorsqu'elle s'abaisse, la lacinia vient s'appuyer. Empiétant quelque peu sur la partie postérieure^de la lacinia^ le prœstipes peut être divisé en trois parties : une externe plus épaisse qui, prolongeant le bord externe du stipes (sans au- LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 71 cune articulation interposée), sert à supporter la galea; une interne, très mince, de structure membraneuse, engainant semble-t-il, l'apophyse quadrilatère de la lacinia; enfm, une pièce de couleur foncée, transverse, incurvée en forme d'arc {arc du prœstipes), qui, partant du bord externe, se prolonge jusqu'au bord interne de la galea. Placée au côté ventral delà maxille, la lacinia comprend deux régions distinctes, une externe glabre, d'un brun uniforme, prolongée par deux dents acérées de couleur noire {dents apicales), une interne pâle, hérissée de fortes soies {peigne). Entre deux, se trouve, au côté dorsal, dans la moitié posté- rieure, une crête très accusée {crête noire), contre laquelle vient buter la lèvre dorsale de la gouttière de la galea. A l'angle postéro-externe, se voit une apophjse quadrilatère plane, d'un brun uniforme, dirigée en arrière et en dehors, encas- trée, semble-t-il, dans un dédoublement du prœstipes. A l'angle postéro-interne, se trouve une deuxième apophyse, (ap. interné), dont le bord, recourbé, est terminé en pointe. Dans l'intervalle compris entre l'apophyse quadrilatère et la crête noire se voit une partie transparente, répondant à une dépression creusée aux dépens de la table dorsale de la lacinia. C'est au niveau de cette dépression, à son côté dorsal, que passe l'arc articulaire du prœstipes. Le bord interne, légèrement incurvé, porte les soies rigides régulièrement sériées, qui constituent le peigne de la lacinia. Outre les soies principales (une vingtaine environ) implantées le long du bord, se voient sur les deux faces deux ou trois rangs de soies plus courtes insérées plus en dehors. Dans l'intervalle qui sépare les dents apicales d'avec le peigne, se trouve un appendice membraneux terminé par deux ou trois petits crochets. Cet organe, observé chez B. americana et Australasise, sert peut-être à retenir l'antenne dans l'acte du nettoyage, peut-être à maintenir l'adhérence de la lacinia avec le bord de la galea. Le bord externe, légèrement incurvé, directement pro- longé par les dents apicales, est, dans sa position habituelle, reçu dans la gouttière de la galea. Le bord postérieur, concave, forme, avec le bord interne, 72 E. BUGNION une sorte de rainure qui, lorsque la lacinia s'abaisse, bute contre Tapophyse du stipes et prend appui sur celle-ci. Bien qu'unie au prsestipes par des connexions assez étroites, la lacinia peut, en basculant sur son axe, exécuter de légers mouvements de flexion et d'extension (indépendamment des déplacements plus étendus résultant des mouvements du stipes et du car do). Épaissie vers l'apex, prolongée en forme de casque, la galea offre une sorte de gouttière qui engaine le bout antérieur et le bord externe de la lacinia. Les lèvres de la gouttière sont iné- gales. Tandis que la lèvre dorsale forme une lame élargie recou- vrant une partie de la lacinia, la lèvre ventrale est réduite à un rebord (rainure) qui s'applique contre le bord externe de la lacinia, laissant la face ventrale de cette lame entièrement à découvert. On voit encore que la lame dorsale se termine, un peu au devant de l'arc articulaire du prœstipes, par un bord libre, légèrement concave. L'angle postéro-interne se termine à ce niveau par une pointe assez aiguë. Sur la face dorsale, se trouve un renforcement chitineux oblique, qui, longeant le bord de la rainure, terminé par une petite apophyse, s'articule sur le bord antérieur du prœ- stipes. C'est à cette apophyse que s'insère l'abaisseur de la galea. De structure plus molle que la lacinia, la galea offre un sommet bosselé et rembruni, hérissé de poils très courts et très serrés. Ces poils, visibles au microscope, forment de petites stries à directions parallèles. Sur la partie lisse, au côté dorsal, se voient des poils plus longs, clairsemés, placés les uns à proximité du bord interne, les autres (deux ou trois rangs obliques) à peu près au milieu de la largeur. he palpe maxillaire est, comme celui des Termites, com- posé de cinq articles. Les deux premiers sont courts, les trois autres longs, les quatrième et cinquième légèrement dilatés. La maxille est pourvue de nombreux muscles, dont les uns, servantaux mouvements d'ensemble, vont de l'intérieur de la tête au cardo et au stipes, tandis que les autres, destinés aux pièces terminales, se portent du stipes à la lacinia, à la galea et au palpe. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 73 Observés sur des préparations au baume (fig. 14 et 15), les muscles peuvent être désignés comme suit : 1° Les fléchisseurs obliques du cardo, tendus obliquement du pont inférieur du crâne aux angles supéro-internes du cardo. L'orifice du tentorium est exactement compris entre les insertions de ces muscles (1). 2° Les fléchisseurs transverses du cardo, divisés en deux fais- ceaux, tendus transversalement de la face ventrale du tentorium au cardo (insérés dans l'intérieur de la gouttière du cardo). Des faisceaux antagonistes (extenseurs des cardos) n'ont pas été observés. 3° Les fléchisseurs transverses du stipes. Ces muscles, très larges, formés de cinq à six gros faisceaux juxtaposés, s'in- sèrent, d'une part, sur la face ventrale du tentorium des deux côtés et en avant de l'orifice; d'autre part, au stipes tout le long de sa rainure. Le faisceau le plus postérieur dépasse la rainure pour aller s'insérer à l'angle postéro-externe. L'action de ces muscles est de rapprocher l'une de l'autre les deux maxilles. 4° Le fléchisseur oblique du stipes, formé de quelques fibres qui prolongent jusqu'au stipes le fléchisseur oblique du cardo. Son action est de rapprocher le stipes du cardo. Composés de faisceaux aplatis, transverses et obliques, les (1) Baiier (1910) décrit chez les Dytiscus : 1. L'extenseur de la maxille, tendu du bord du trou occipital à l'apophyse externe du cardo destiné à porter la maxille en dehors ; 2. Le fléchisseur postérieur, tendu d'une petite cavité située à l'intérieur de la tête à l'apophyse interne du cardo ; 3. Le fléchisseur antérieur de la maxille, tendu de la partie antérieure de la même cavité à la face ventrale (?) du stipes ; 4. Le fléchisseur supérieur de la maxille, tendu de la partie postérieure de la capsule céphalique (en dehors du trou occipital) à la face supérieure du stipes. Ces trois fléchisseurs rapprochent l'une de l'autre les deux maxilles ; 5. L'extenseur d^ la galea, tendu du stipes à la gale a ; 6. Le fléchisseur de la galea, tendu du stipes à la galea ; 7. L'extenseur du palpe, tendu du palpiger au quatrième article du palpe (n'a pas d'antagoniste) ; 8. Deux fléchisseurs du palpe qui, situés dans les deuxième et troisième articles, agissent sur l'article suivant. La membrane articulaire joue le rôle d'antagoniste ; Tandis que, chez la Blatte, les principaux fléchisseurs du cardo et du stipes ont leur insertion fixe sur le tentorium, il n'y a, chez le Dytique, d'après Baucr, aucun muscle maxillaire inséré sur cette pièce. ANN. DES se. NAT. ZOOL., IQe série. III, 74 E. BUGNION fléchisseurs du cardo et du stipes forment l'épaisse masse musculaire qui, sortant, par Téchancrure gnathale, passe sous le bord du basilaire. La face dorsale du tentorium est, comme Fig. 15. — Blatta Australasiag. Tête sectionnée entre les mandibules et les maxilles. iMoitié ventrale vue par le côté dorsal. Préparation au baume, x 16. 1, paraglosse : 2, fjalea: 3, lacinia; 4, langue; 5, entrée du piiarynx avec les baguettes coudées: 6, stipes: 7, cardo; 8, muscles qui, de la l'ace ventrale du tento- rium, se portent au stipes et au cardo ; 9, faisceaux du pont inférieur; 10, insertions du fléchisseur de la mandibule. chez les Termites, réservée aux insertions des muscles moteurs des antennes. Des faisceaux antagonistes (extenseurs du stipes) n'ont LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 75 pas été observés. Le stipes pivotant au moyen d'une double articulation sur le cardo, il suffît que le tubercule interne se relève quelque peu pour quQ\Q stipes ^oii porté en extension. 50 Le fléchisseur de la lacinia. Ce muscle triangulaire, formé de quatre à cinq faisceaux, s'étend du bout postérieur et du bord externe du 5^i/7e5 à l'apophyse interne de la lacinia. Un antagoniste (extenseur de la lacinia) n'a pas été observé. 6° JL'abaisseur de la galea. Ce muscle, en forme de triangle allongé, s'insère, d'une part, au bord postérieur et à la face dorsale du stipes'^ d'autre part, au bord inférieur de la galea. Son tendon, très grêle, traverse (semble-t-il) un petit anneau placé un peu en arrière du point d'insertion. II est, dans la partie supérieure de son trajet, appliqué sur l'apophyse quadrilatère de lalacinia, au côté dorsal de celle-ci. Ce muscle abaisse la galea et la rapproche de la lacinia. Le bord externe de \a.lacinia est, ensuite de ce mouvement, enfoncé dans la rainure de la galea. Des faisceaux antagonistes (extenseurs de la galea) n'ont pas été observés. 70 L'adducteur du palpe, petit faisceau tendu obliquement du stipes à l'angle postéro-internedu premier article du palpe. 8° h'abducteur du palpe, très petit également, tendu du stipes à l'angle postéro-externe du même article. 90 Muscles intrinsèques du palpe. Il y a, dans le premier article, des muscles destinés à mouvoir le deuxième article sur le pre- mier; dans le deuxième article, des muscles destinés à mouvoir le troisième article sur le second, et ainsi de suite jusqu'à la base du cinquième. Très mobiles, les maxilles servent (avec la lèvre inférieure) à palper la nourriture, à la pousser sous les mandibules et, quand la mastication est terminée, à amener les parcelles ali- mentaires vers l'entrée du pharynx. Garnies de nombreux poils tactiles, elles représentent au surplus : 1° des organes sensoriels ; 2° un appareil de nettoyage pour les antennes et pour les pattes. La Blatte, observée en captivité, se montre presque constamment occupée à lisser ses antennes au moyen des lacinias. Les antennes, très longues et très flexibles, sont 76 E. BUGNION à cet effet repliées sur elles-mêmes, puis redressées lentement pendant qu'elles passent entre les peignes. D. — LE LABIUM. La lèvre inférieure comprend (fig. 8, 16 et 17) : 1° Une pièce basale, le mentum, relativement petite, ré- Fig. 16. — Blatta austialanise. La maxille gauclie et le labium isolés, ce dernier repré- senté dans ses connexions naturelles avec le basilaire. Face dorsale. Préparation au baume, x 18. — Les muscles ont été dessinés d'après une microphotographie exécutée par M™'' Bugnion-Lagouarde. 1, cardo: 2, stipes: 3, arc du prœstipes; 4, lacinia; 5, galea; 6, basilaire; 7, pré- basilaire, avec le mentum appliqué à sa surface; 8, palpigère ; 9, prépalpigère ; 10, paraglosse. pondant vraisemblablement aux deux cardos (soudés) de la maxille (1) ; 2° Une deuxième pièce, le palpigère, beaucoup plus im- (1) Le menton est, chez la plupart des Coléoptères, plus développé que chez la Blatte. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 77 portante, portant les palpes labiaux, répondant aux deux stipes, avec sa partie antérieure nettement divisée par une fente ; S^Deux pièces terminales médianes (Zoèe^ internes, glosses), insérées sur le bord antérieur du palpigère, répondant aux lacinias ; 40 Deux pièces terminales externes {lohes externes, para- ■ 1 t "\ , Fig. 17. — Blatta amevicana. Le labium avec le basilaire et la langue. Vue dorsale. Préparation au baume, x 18. Figure destinée à montrer l'atrophie du rnentum. Les supports des palpes, squamae palpigerse, qui d'ordinaire s'appuient sur le bord antérieur du mentum (Cf. avec fig. 1(5), s'articulent ici sur le bord du basilaire. La langue a été rejetée en arrière afin de laisser voir les partie sous-jacentes. 1, paraglosse ; 2, glosse; 3, prépalpigère; 4, palpigère; 5, bord antérieur du men- tum atrophié ; 6, basilaire ; 7, bord antérieur du prébasilaire ; 8, face ventrale de la langue; 9, lames sublinguales. glosses), placées des deux côtés des glosses, implantées elles aussi sur le bord antérieur du palpigère, répondant aux galeas ; 5° Deux palpes composés de trois articles, insérés oblique- ment sur les côtés du palpigère. Placé au côté dorsal du prébasilaire, le mentum est au premier abord difficile à distinguer. On peut toutefois le reconnaître à ceci que son bord antérieur est trilobé. A peu 78 E. BUGNION près rectiligne, le bord du prébasilaire est généralement situé plus en arrière. On remarque au surplus que les tigelles ar- ticulaires des palpes s'appuient sur le bord antérieur du mentum au niveau de deux petites dépressions (entre le lobe médian et le lobe latéral correspondant). C'est au niveau du bord antérieur du mentum^ sur la ligne médiane, entre deux renforcements chitineux, qu'est inséré le pédicule de la langue. On voit encore que le mentum com- prend une partie postérieure d'un jaune opaque qui remplit presque entièrement l'échancrure du basilaire et une partie antérieure plus transparente. N. B. — La description qui précède ne se vérifie pas toujours. On constate, en effet, chez certaines Blattes, que le mentum, bien qu'encore reconnaissable, est plus ou moins atrophié (fig. 17). Au lieu de se montrer en avant du pré- basilaire, le bord antérieur (trilobé) du menton se trouve, chez les sujets de cette sorte, en arrière de celui du préba- silaire. Les écailles palpigères, qui s'appuient d'ordinaire sur le bord antérieur du menton, reculent leur insertion jusqu'au bord du basilaire. Le labium, dans son ensemble, est notablement raccourci. Chez les Nantis, le mentum très petit, soudé avec le palpigère, est presque impossible à distinguer. De même chez les Forficula et les Orthoptères en général. La réduction relative du mentum s'explique par la mobilité du basilaire et le développement prépondérant de ce der- nier. C'est vraisemblablement parce que les anciens ento- mologistes n'ont pas réussi à distinguer le mentum de ces Insectes qu'ils ont fait du basilaire la première pièce du labium. Très développé chez la Blatte, le palpigère est composé de deux parties, une postérieure plus large, à peu près quadri- latère avec les angles antéro-externes tronqués obliquement, portant les squamae palpigerm, et une antérieure plus étroite, enserrée entre les palpes, divisée en deux lames par une fente. La partie antérieure pourrait être désignée sous le nom de prépalpigère. Il ne s'agit pas, toutefois, d'un segment dis- tinct séparé par une articulation, mais d'un simple prolon- LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 79 gement du palpigère, destiné à porter les glosses et les para- glosses (1). A peu près plat du côté ventral, le palpigère offre, du côté dorsal, deux bords épaissis repliés sur eux-mêmes, prolongés en avant par les palpes, et une partie médiane plus déprimée, formant une fossette oblongue continuée par les glosses. Les bords épaissis sont essentiellement constitués par des muscles, tandis que la partie médiane est occupée par la langue. Nous verrons, en décrivant la langue, que cet organe, dirigé d'ar- rière en avant, placé dans le prolongement du pharynx, atteint à peu près le bout des glosses. Dans la partie du bord latéral située en arrière de l'insertion du palpe se trouve une plaque rembrunie {squama palpigera), hérissée de quelques poils et, en dedans de celle-ci, le long de la partie repliée, une tigelle noire légèrement courbée, pro- longée jusqu'à l'articulation du palpe. Une pièce chitineuse, à direction transverse, appendue en arrière de la squama, sert à l'articulation du palpigère sur le bord antérieur du mentum ou, exceptionnellement, sur le bord du basilaire. De forme presque carrée, le prépalpigère est composé de deux lames juxtaposées unies par leur base, mais entièrement séparées dans leurs deux tiers antérieurs. Considérée isolé- ment, chacune de ces lames se termine en arrière par une partie rembrunie à contour arrondi, nettement circonscrite par rapport à la base du palpigère, de couleur plus pâle. Sur le bord antérieur se voient deux facettes linéaires, dont l'une interne, à direction oblique, porte l'articulation de la glosse, tandis que l'autre externe, exactement trans- verse, sert à porter la paraglosse. Un épaississement chiti- neux, placé le long du bord interne, prolongé jusqu'à la glosse, renforce l'articulation de celle-ci. h^B glosses, hiQTi qu'homologues des lacinias des maxilles, sont beaucoup plus petites et ont une structure beaucoup plus simple. Semblables à de ix lames triangulaires juxtaposées, (1) La division du prépalpigère en deux lames juxtaposées est, au point de vue des homolôgies des pièces buccales, un fait important à relever. Le la- bium de plusieurs Insectes primitifs (Aptérygotes) offre, comme on sait, une division analogue. 80 E. BUGNION elles offrent une partie interne rembrunie et une partie externe pâle, cachée d'ordinaire sous le bord de la paraglosse. Leur bout antérieur, terminé en pointe mousse, est hérissé d'innom- brables petits poils régulièrement sériés (visibles au micro- scope). En arrière de la partie rembrunie se voit une ligne à direction oblique servant d'insertion à Tadducteur. Les paraglosses, notablement plus grandes et plus épaisses que les glosses, offrent sur leur bord interne une surface lisse de couleur brune, destinée à glisser sur le bord de la glosse et, à la base de la partie rembrunie, un arc chitineux {arcus paraglossœ) portant l'insertion de l'adducteur. Sur la face ventrale se trouve une saillie oblique de couleur brune hérissée de petits poils. Cette sailhe, qui suit la direction du bord interne, forme avec ce dernier une rainure qui sert à main- tenir la glosse et à limiter ses mouvements. La face externe^ convexe, régulièrement arrondie, est garnie de poils clairsemés et assez forts. Les paraglosses, bien que beaucoup plus petites que les galeas des maxilles, rappellent quelque peu la forme de ces dernières. Les mêmes pièces existent également chez les Ter- mites, mais, plus étroites que chez la Blatte, elles n'offrent qu'une dépression peu profonde et peu marquée. Le palpe labial est composé de trois articles. Le premier est court, le deuxième un peu plus long que le premier, le troisième plus long que le deuxième, de couleur foncée, et notablement plus étroit. Tous trois sont garnis de poils qui, vers l'apex, deviennent plus fins et plus serrés. L'extrémité du palpe a, chez le vivant, une couleur jaune pâle. Lisse sur sa face ventrale, le lahium est du côté dorsal recouvert par les muscles. Par dessus la couche musculaire s'étend une membrane transparente, qui, s'enfonçant sous la langue, tapisse le sinus sublingual. Les muscles qui meuvent les pièces du labiiim comprennent des faisceaux longitudinaux, obliques et transverses, tendus les uns du basilaire au mentum et au palpigère, les autres du mentum au palpigère, d'autres enfin de ces dernières pièces aux palpes, glosses et paraglosses. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 81 Certaines préparations au baume, dans lesquelles les fibres musculaires sont restées un peu opaques, permettent de dis- tinguer ces faisceaux sans qu'il soit nécessaire de disséquer. On peut nommer entre autres (fig. 16) : 1° Deux muscles droits {courts fléchisseurs du labium), qui, partant du milieu du basilaire, placés comme leurs con- génères au côté dorsal de cette lame, se portent d'autre part au bord antérieur du mentum ; 2° Deux longs muscles obliques {fléchisseurs obliques du labium), superposés aux précédents, qui, insérés sur la partie postérieure du basilaire, se portent d'autre part au bord anté- rieur du mentum. N.B. — Les insertions (superposées) des courts fléchisseurs et des fléchisseurs obliques se font au bordantérieur du mentum, adroite et à gauche de la ligne médiane, sur deux épaississe- ments chitineux, à direction transverse. L'attache de la langue se trouvant justement sur ce point-là, quelques faisceaux des muscles obliques se prolongent jusqu'à la base de cet organe et, agissant sur les lames sublinguales, jouent le rôle de rétracteurs. 3° Deux muscles droits {abducteurs du labium), placés en dehors des précédents, aussi longs que ces derniers, tendus de la partie postérieure du basilaire aux angles postérieurs du palpigère, servant vraisemblablement à incliner le labium de part et d'autre ; 4° Deux faisceaux à direction oblique, placés dans le pro- longement des muscles 1 et 2, tendus du bord antérieur du mentum à un point situé à mi-longueur du palpigère, en de- dans de l'insertion du palpe; 5° Deux adducteurs des palpes, à direction transverse, tendus du bord du sillon médian du palpigère à l'angle posté- ro-interne du premier article du palpe correspondant ; 6° Deux abducteurs des palpes, tendus de l'apophyse du palpigère à l'angle postéro- externe du premier article ; 7° Des faisceaux abaisseurs et releveurs des palpes ; 8° Des faisceaux contenus dans les palpes, destinés à mou- voir le deuxième article sur le premier et le troisième sur le second : 82 E. BUGNION 90 Deux faisceaux droits {adducteurs des glosses), tendus du prépalpigère au bord postérieur de chaque glosse, offrant un épaississement linéaire au niveau de Finsertion) ; 10° Deux muscles abducteurs des paraglosses, tendus un peu obliquement du prépalpigère à Tangle postéro- externe de chacune des paraglosses ; 11° Deux muscles adducteurs des paraglosses, placés en dedans des précédents, tendus du prépalpigère aux arcs chiti- neux des paraglosses. Placés latéralement, les muscles abducteurs et adducteurs des paraglosses se trouvent dans l'épaisseur du rebord charnu, qui se voit, à droite et à gauche, sur les côtés du palpigère. Des muscles extenseurs du labium paraissant peu déve- loppés, ou même absents, — on ne voit pas de muscles au côté ventral, — on doit (jusqu'à plus ample informé) admettre que des membranes élastiques, jouant le rôle d'antagonistes, ramènent d'elles-mêmes les diverses pièces en extension. Il faut toutefois, lorsqu'il s'agit d'Insectes, tenir compte de ce fait que les articulations offrent des dispositions très compliquées. Il suffît que telle fibre s'insère un peu en deçà de l'axe de flexion, telle autre un peu au delà, pour que leurs actions varient. Il est donc fort possible qu'un muscle con- sidéré comme fléchisseur (d'après sa position) renferme également des faisceaux extenseurs. La même remarque peut s'appliquer aussi aux muscles rubanés du labre représentés figures 5 et 6. E. — LA LANGUE ET LE PHARYNX. La langue {lingua, Knoch, 1781) (fig. 18, 19, 20, 21) est un; organe charnu de forme cylindrique, contenu dans la cavité buccale, compris, lorsque les mandibules sont écartées, entre le labre en dessus, le labium en dessous, les maxilles des deux côtés. Quand les mandibules sont rapprochées, la langue est recou- verte par celles-ci à l'exception de sa base, qui, répondant à l'échancrure mandibulaire, reste à peu près à découvert. Je dis à peu près, parce que les expansions membraneuses des LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 83 mandibules viennent à ce moment s'interposer entre le labre et la langue. Ces expansions, qui balayent la surface de la langue, poussent les aliments vers l'entrée du pharynx. Improprement désignée sous le nom d'hypo pharynx (Savi- gny, 1816), la langue n'est pas placée en dessous du pharynx, Fig. 18. — Blatla a7iiericana. Le cerveau, à découvert du côté dorsal, représenté avec la langue, le pharynx et l'œsophage. Préparation à l'eau salée, x 12. — Le labre et l'épistome ont été enlevés. 1, langue; 2, baguette coudée avec les pores gustatifs; 3, entrée du pharynx; 4, pharynx ; 5, ganglion frontal ; 6, nerf récurrent; 7, cerveau antennaire; 8, cerveau optique; 9, ganglion sus-intestinal; 10. œsophage. mais se trouve exactement dans le prolongement de ce conduit. Ce fait est facile à vérifier. Il suffît, après avoir enlevé la paroi dorsale de la tête et du thorax, d'isoler sur le porte-objet l'œsophage et le pharynx ; la langue reste appendue au bout antérieur de ce dernier. Il y a donc dans la langue deux régions à distinguer : 1° la base, qui, continue avec le pharynx, s'attache au moyen 84 E. BUGNION d'un pédicule (fig. 17) au bord antérieur du mentiim ; 2° la partie libre qui, couchée dans la fossette du labium, atteint à peu près le bout des glosses. La langue de la Blatte peut être au surplus divisée en deux étages : un dorsal proéminent et rembruni, entièrement garni de poils très courts; un central, presque glabre, de couleur pâle, dépassant la partie dorsale des deux côtés. La partie dorsale est, à son bout antérieur, distinctement dilatée. La langue ayant avec le pharynx des connexions très étroites, il convient d'étudier simultanément ces deux or- ganes. Le pharynx est un tube cylindrique, de couleur blanchâtre, interposé entre la langue et Toesophage, en avant du pas- sage de ce dernier à travers Fanneau nerveux. Observé du côté dorsal (fig. 19), le pharynx présente une région antérieure nettement enfoncée ou déprimée, située immédiatement derrière la langue, et une région postérieure plus relevée. C'est dans la partie antérieure (atrium) que se trouve Torifice qui donne accès dans ce conduit. L'armure chitineuse est constituée par deux baguettes qui, longeant les deux bords, se portent d'arrière en avant à peu près en ligne droite. Parvenue au voisinage de la base de la langue, chacune de ces baguettes se continue avec une autre pièce (lame coudée), qui, brusquement incurvée, pre- nant une direction transverse, se porte à la rencontre de celle du côté opposé. L'entrée du pharynx (en forme de fente, garnie de petits poils) se trouvant au niveau des lames coudées, on peut admettre que ces lames sont spécia- lement destinées à soutenir ses bords. Un muscle grêle à direction transverse, tendu de la face ventrale de la mandi- bule à la lame coudée, peut, au gré de l'animal, tenir cet orifice ouvert (fig. 6 et 7). Ce muscle a été observé également chez un Termite (Bugnion, Le «Termes Horni)), 1913, fig. 13). Le pharynx a ses dilatateurs propres. Le dilatateur supé- rieur est, comme le montre la figure 22, inséré au côté dorsal de ce conduit, dans l'espace compris entre les baguettes. Ce muscle, innervé par le ganglion frontal, comprend deux LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 85 ordres de faisceaux, les droits et les gauches, attachés à la face Fig. 19. — Blatta americana. — Vue dorsale de la langue et du pharynx. X 20. — 1, face dorsale de la langue garnie de poils sériés ; 2, étage inférieur de la langue avec la lame sublinguale ; 3, entrée du pharynx (située dans l'atrium) ; 4, baguette coudée du pharynx prolongée en arrière par la tigelle ; 5, pharynx ; 6, orifice du lentorium vu par transparence ; 7, œsophage ; 8, mentum ; 9, palpigère ; 10, premier article du palpe labial ; 11, prépalpigère ; 12, paraglosse. inférieure de répistome. Un espace, relativement large, sépare les deux lignes d'insertion (fig. 5). assez S6 E. BUGNION Le dilatateur inférieur ou hypopharyngien (innervé, d'aprè3 Janet, par le tritocerebron) est tendu du tentorium ou pha- rynx. On distingue, en outre, dans l'épaisseur de la paroi, des faisceaux annulaires ou constricteurs. En sus des lames coudées qui supportent sa partie basale, la langue (partie libre) renferme deux pièces chitineuses de forme oblongue (/?. sublinguales)^ situées, par rapport aux lames coudées, dans un plan plus ventral. Dirigées d'arrière en avant, ces pièces longent les bords latéraux sur les trois quarts de leur longueur. Deux pièces accessoires semblables à deux petits arcs embrassent dans leur concavité Tori- fice du conduit de la salive. Ce dernier débouche à la face inférieure de la langue, dans le fond du sinus sub- lingual. Observée au microscope, la langue offre phisieurs particu- larités intéressantes. Ce sont tout d'abord, au niveau de l'en- trée du pharynx, plusieurs groupes de pores gustttifs mé- nagés dans l'épaisseur de la cuticule, formant un total de quarante environ de part et d'autre. Sur les faces latérales se voit, à droite et à gauche, une rangée de poils rigides. Notons enfin sur la face dorsale la présence de petits poils bruns extrêmement serrés, dont les uns situés vers le bout, disposés en tourbillons, sont sans doute utiles dans l'acte de lécher, t^andis que d'autres, régulièrement sériés, formant des lignes convergentes du côté de l'orifice du pharynx, paraissent destinés à diriger les parcelles ali- mentaires vers ce conduit (1), La langue des Termites ressemble à celle delà Blatte, avec cette différence que, au heu de présenter un contour cylin- drique, elle est d'ordinaire renflée en forme de poire avec le gros bout dirigé en avant. Une coupe montrant la structure interne de la langue du Termes Horni {entre autres les lacunes sanguines) a été publiée dans la Reçue Suisse de zoologie, 1913 PI. 13. (1) Une disposition analogue a été notée ci-dessus sur la partie du labre qui se trouve vis-à-vis de l'entrée du pharynx. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 87 LA CAVITE BUCCALE. On désigne sous le nom de bouche l'ouverture comprise entre le bord du labre et le bord du labium^ tandis que la cavité buccale est l'espace compris entre la face inférieure du labre et la face supérieure du labium. Ea langue, qui i5 Fig. 20. — Blatta ainevicana. Coupe sagittale de la tète (dissection), x 10. — Les mandibules et les maxilles ont été enlevées. 1, langue; 2, labre; 3, entrée du pharynx; 4, fond du sinus labio-pharyngé ; 5, ganglion l'ronlal; 6, nerf antennaire ; 7, section du nerf optiquH ; 8, ganglion sous-œsophagien; 9, ganglion sus-intestinal antérieur : 10, ganglion sus-intestinal pos- térieur; 11, nerf récurrent; 12, conduit des glandes salivaires; 13, conduit des ampoules salivaires; 14, œsophage; 15, ganglion prothoracique. s'avance à peu près jusqu'au bout des glosses, divise cette cavité en deux parties. La cavité buccale de la Blatte (fig. 20) n'est pas, comme le gosier des Vertébrés, une sorte d'entonnoir ouvert en arrière, simplement continué par l'œsophage. L'espace situé en dessous du labre est fermé par une membrane {membrane labro-pha- ryngée), qui, prolongeant le revêtement du labre, se porte 88 E. BUGNION en arrière, puis, revenant en avant, recouvre le pharynx et se continue jusqu'à la langue. Il y a donc, entre le labre en haut, la langue et le pharynx en bas, un espace surbaissé {sinus labro-pharyngé) dans lequel se rencontrent les man- dibules. L'orifice du pharynx, allongé en forme de fente, /, 5 ' Fig. 21. — Blatta americana. Le labiiim avec la langue et le bout antérieur du pharynx, vus du côté dorsal. X 10. — Le labre rejeté en arrière présente sa face ventrale. — 1, palpe labial; 2, langue; 3, entrée du pharynx; 4, membrane tendue de la face ventrale 'du labre à la base de la langue (fond du sinus labro-pharyngé); 5, labre: 6, arc du labre; 7, basilaire; 8, palpigère ; 9, prépalpigère. placé derrière la base de la langue, se trouve en avant du fond de ce sinus. Un deuxième espace, situé en dessous delà langue, pourrait être appelé le sinus labio -lingual, ou simplement sublingual. La figure 20, bien qu'un peu schématique, montre ces dis- positions d'une manière assez claire. On voit au-dessus de la langue le sinus labro-pharyngé fermé en arrière par la mem- brane qui se porte du labre au pharynx et à la langue ; Tori- fice du pharynx est indiqué par une flèche. En dessous de la langue, se montre le sinus sublingual avec le canal salivaire qui vient s'ouvrir à l'intérieur. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 89 La figure 21, dessinée d'après une préparation dans laquelle le labre a été rejeté en arrière, prouve plus nettement encore la continuité de la membrane qui, prolongeant le revête- ment du labre, revient en avant vers le pharynx et la langue. Le point qui répond au fond du sinus (indiqué par le chiffre 4) montre en effet une membrane non inter- rompue. La cavité buccale des Termites offre des dispositions presque identiques (Bugnion, le « Termes Horni », 1913, fig. 13). Chez les Coléoptères, la structure est au contraire bien différente. Ces Insectes, n'ayant pas de langue, ou tout au plus (chez Geotrupes) une langue rudimentaire, la cavité buccale n'est pas, comme celle de la Blatte, divisée en deux parties. Un sinus la bro -pharyngé, comparable à celui de la Blatte, fermé en arrière par une membrane, a été cependant observé chez Creophiliis (Bugnion, 1911, a). G. - L'APPAREIL SALIVAIRE. L'appareil salivaire (fig. 22) comprend, comme celui des Termites, deux glandes et deux ampoules ou réservoirs. Les glandes, du type des glandes en grappe, assez volumineuses, de couleur blanchâtre, sont situées dans le thorax. Les am- poules sont en forme de sacs allongés, avec le bout postérieur dilaté et arrondi. Il y a quatre canaux excréteurs, ceux des ampoules et ceux des glandes. Les canaux des ampoules, plus gros, striés en travers, s'unissent à mi-longueur en un canal unique (canal collecteur), qui, continuant son trajet à l'inté- rieur de la tête (au côté dorsal de la plaque basilaire), va s'ouvrir sous la langue au fond du sinus sublingual. Les canaux des glandes, plus fins et plus grêles, se réunissent eux aussi en un canal unique, qui, parvenu à mi-longueur du conduit collec- teur, s'abouche au côté dorsal de ce dernier. Le conduit collec- teur ne passe pas à travers l'orifice du tentorium', mais, placé plus près de la surface, longe la face dorsale de la plaque basilaire et du labium. ANN. DES se. NAT. ZOOL., IQe série. III, 7 90 E. BUGNION L'appareil salivaire des Termites diffère de celui des Blattes en ce qu'il comprend deux canaux distincts (naissant des .x\. Fig. 22. — Blatta americana. L'appareil salivaire avec la langue et le pharynx. — Préparation à l'eau salée. 1, entrée du pharynx;; 2, dilatateur supérieur; 3, œsophage; 4, langue; 5, canal excréteur commun ; 6, glande salivaire; 7, ampoule salivaire. deux ampoules), s'ouvrant par deux orifices juxtaposés au fond du sinus sublingual. EXAMEN D'UNE COUPE MICROSCOPIQUE. Observée sur une coupe transverse pratiquée au niveau du cerveau (fig. 24), la tête de la Blatte montre dans sa partie médiane, en allant de la face dorsale à la ventrale : 1° deux LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 91 troncs trachéens entourés de tissu graisseux ; 2° les ganglions cérébroïdes ; 3° l'aorte ; 4° deux ganglions sus-intestinaux accolés Tun à l'autre ; 5° l'œsophage avec six replis (dont un dorsal beaucoup plus large), proéminents à l'intérieur [ces plis sont garnis de fibres radiaires, tandis que le constricteur forme à la périphérie un anneau continu]; 6° deux troncs trachéens très larges; 7° les connectifs cérébro-sous-œsophagiens ; 8° le canal commun des glandes silivaires ; 9^ le canal des am- poules salivaires, reconnaissable à son calibre un peu plus gros; 10^ les faisceaux musculaires tendus du basilaire au labiiim. Des deux côtés, la coupe est presque entièrement remplie par les fléchisseurs des mandibules. Ces muscles occupent, en effet, toute la partie de la cavité céphalique limitée en haut par le pédicule optique, en dedans par les organes déjà nommés. Leur masse, teintée en rose par l'éosine, comprend une vingtaine de faisceaux principaux divisés en faisceaux secondaires, visibles sur la section comme des champs polygonaux, séparés par des interstices. L'apodème se dis- tingue à l'intérieur du muscle comme une lame incolore dirigée obhquement de dedans en dehors et dans une direction ventro -dorsale. On remarque, chez les Insectes masticateurs en général, que les dimensions de la tête sont exactement en rapport avec la puissance des mandibules et le volume des muscles destinés à les mouvoir. III. — DEDUCTIONS RELATIVES A LA THÉORIE MÉTAMÉRIQUE DE LA TÊTE (1). On admet d'ordinaire que la tête de l'Insecte est dérivée de six segments, zoonites ou sclérites : 1° Le segment oculaire (appelé parfois frontal), comprenant les régions du labre et des yeux, innervé par le protocerebron; 20 Le segment antennaire, comprenant les régions des an- tennes et de l'ocelle antérieur, innervé par le deutero-cerebron; (1) Plusieurs figures ayant trait à la théorie métamérique de la tête ont été publiées par Berlese dans son bel ouvrage Gli Insetti. 92 E. BUGNION 3° Le segment postantennaire, innervé par le tritocerehron, portant chez les Crustacés la deuxième paire d'antennes, com- prenant chez les Insectes les régions de Tinfrapharynx et des ocelles postérieurs (1). 40, 5° et 6° Les segments mandibulaire, maxillaire et labial, innervés par le ganglion sous-œsophagien (gnathal de Janet). La division indiquée ci-dessus s'applique à l'Insecte actuel, ou plus exactement à l'embryon actuel, et non à une forme ancestrale (sorte d'Annélide?) dont, selon toute apparence, serait dérivé l'Insecte. La tête de ce type primitif était, comme l'a montré Janet, probablem.ent composée de neuf somites (2). N'ayant rien de spécial à dire au sujet des sclérites 1, 2 et 3, je me bornerai à présenter quelques remarques relatives à la démarcation des segments 4, 5 et 6. Les conclusions exposées dans ce chapitre s'appuient sur deux ordres d'observations : 1° Sur l'étude des articulations des mandibules, des maxilles et du labiiim, ainsi que des parties qui les supportent; 2° sur l'étude des insertions musculaires et des régions de la tête qui les fournissent. Il faut remarquer, toutefois, à propos des observations du deuxième ordre, que les déductions tirées des insertions mus- culaires ne doivent être acceptées qu'avec réserve. Il se peut que des insertions limitées primitivement à un segment unique aient, au cours du développement phylogénétique, empiété peu à peu sur le segment le plus voisin. Si, par exemple, les insertions des muscles fléchisseurs des mandibules cou- vrent, chez l'Insecte actuel, une surface si étendue de la cap- sule céphalique, c'est vraisemblablement qu'elles ont dépassé les limites qui leur avaient été assignées à l'origine. On peut prévoir que la démarcation du quatrième zoonite sera, con- séquemment, difficile à établir. Essayons, en nous aidant de la figure 23, de poser néan- moins quelques jalons. (1) Fortement atrophié, le segment postantennaire est, chez les Insectes, à peu près méconnaissable (difTicile à démontrer). (2) Voir le résumé des travaux de Janet dans Bull. Soc. entom. Suisse, XIL 1916, p. 354. LES PARTIES BUCCALES DE LA BLATTE 93 Les lames qui limitent réchancrure gnathale, de part et d'autre, appartiennent bien certainement au segment mandi- bulaire ; ce sont elles, en efîet, qui portent les articulations des mandibules. Je pense à ce propos non seulement aux articulations principales placées au côté ventral de la tête, mais encore aux jointures accessoires situées au côté dorsal. Rien n'empêche de se représenter les apophyses mandibulaires suffisamment larges pour que, empiétant sur la face dorsale, elles remontent jusqu'aux angles postérieurs de Tépistome Fig. 23. — Tête de la Blalte, sans le basilaire, les maxilles et le labiuni. Schéma destiné à montrer les limites des segments mandibulaire et maxillaire. 1, segment mandibulaire : partie laissée en blanc. 2, segment maxillaire : partie teintée en gris. Le segment labial représentii par le basilaire (sternite) n"a pas été dessiné. et portent les articulations qui se trouvent à ce niveau (1). Pour ce qui est des muscles, il ressort, de l'examen des figures 7 et 11, que les insertions des fléchisseurs couvrent toute la face interne de la capsule crânienne dans la région du vertex et de l'occiput. Ces insertions occupant la région située en arrière du trou occipital, ainsi que les parties situées de deux côtés, il faut admettre que le zoonite mandibulaire comprend la zone laissée en (1) Les articulations mandibulaires dorsales se trouvent à la jonction des angles antérieurs du front et des angles postérieurs de l'épistome. 94 E. BUGNION blanc dans la figure, à l'exclusion de la zone teintée en gris. Les muscles extenseurs (représentés fig. 6), très petits en comparaison des fléchisseurs, se trouvent à la face profonde des apophyses mandibulaires. Les insertions des fléchis- seurs, qui se voient à la face profonde des capsules oculaires et sur les parties voisines, paraissent en revanche avoir empiété secondairement sur les zoonites 1 et 2. Peut-être, dans la région occipitale, pourrait-on tracer la limite du segment mandibulaire au niveau de la ligne en Y (%. 6). Le segment maxillaire n'est représenté qu'au côté ven- tral de la tête. Il comprend le pont inférieur du crâne et les contreforts occipitaux, en un mot les parties de la paroi ventrale qui, situées entre le trou occipital et l'échancrure gnathale, forment le bord postérieur de celle-ci et portent de part et d'autre l'articulation de la maxille. Il faut y ajouter les deux trabécules chitineuses qui, lon- geant les bords latéraux du trou occipital, renforcent le pourtour de l'échancrure sur les points où les cardos sont attachés. Un problème plus difficile à résoudre est la question de savoir si le 5® zoonite comprend encore la lame étroite qui se trouve au pourtour du trou occipital, le long du bord postérieur. Les insertions des longs fléchisseurs des mandibules occu- pant toute la surface située en arrière du foramen, on est porté à conclure que le segment maxillaire est interrompu à ce niveau. 11 se peut toutefois qu'une bande appartenant au 5^ zoonite ait passé derrière le trou occipital chez l'ancêtre de la Blatte et que les insertions des muscles man- dibulaires aient secondairement empiété sur cet anneau. Une déduction plus précise, tirée des insertions musculaires, est que le pont inférieur fait partie du segment V, C'est sur ce pont, en effet, que deux muscles assez forts, les fléchisseurs des cardos, prennent exclusivement leurs points d'attache. Le pont inférieur, qui forme une petite pièce nettement déli- mitée (fig. 9), représenterait le sternite du segment maxillaire. Le tentorium, par le fait qu'il donne attache par sa face ventrale aux muscles des stipes, par sa face dorsale aux ^30 .^ ^H 00 » i. . .- entre^ et continuée ou non par des tendons ou des aponévroses d'insertion. J'ai souvent désigné ces muscles sous le nom de mono gastrique. Je citerai comme exemple le génio-hyoïdien de l'Homme. Les muscles composés sont constitués par l'union de plu- sieurs parties charnues, toujours désignées sous le nom de corps ou ventre, chacune d'elles pouvant encore ou non être poursuivies par des tendons ou des aponévroses d'insertion. Dans cette composition, deux manières d'être bien diffé- rentes se présentent. Dans la première, les parties composantes sont toujours situées les unes à côté des autres, paraUèles en quelque sorte, les divisions qui les séparent étant dans tous les cas dans la direction même des fibres du muscle ; de plus, celui-ci ne reçoit pas son innervation de plusieurs névromères. C'est le cas, par exemple, du biceps. Lorsqu'il y a deux ventres, le muscle est dit bifide ; j'appellerai multifide celui qui en possède plusieurs. Dans la deuxième, les parties composantes peuvent ne plus être parallèles ; elles sont alors disposées en série plus ou moins régulière ; les divisions, dans cette dernière dispo- sition, sont obliques ou perpendiculaires à la direction même des fibres. Chaque partie constituante a une innervation particulière, recevant ses nerfs d'un névromère différent de ceux qui fournissent aux voisines. Le grand droit de l'ab- domen peut être donné comme type de ce genre. Lorsque le muscle n'a que deux parties charnues, on lui donne le nom de digastrique ; lorsqu'il en possède plusieurs, on l'appelle poly gastrique. De tous ces muscles, ceux qui ont le plus intrigué les ana- SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS l39 tomistes et le plus donné lieu à de nombreuses discussions sont, sans conteste, les muscles polygastriques. Les nom- breux travaux dont ils ont été l'objet, les multiples opinions et l'ensemble des théories qui s'y rattachent montrent bien tout l'intérêt qui peut découler de leur étude, en même temps qu'ils témoignent de leur importance au point de vue de la morphologie générale des Vertébrés. Cela d'autant mieux que la myologie comparative nous apprend que ces muscles sont de beaucoup plus nombreux que pouvait le faire supposer Tétude des Mammifères supérieurs seuls et que, par suite, Vétat de polygastricité ne constitue pas une sorte d'exception. Ces muscles sont déterminés par des caractères spéciaux, que l'anatomie humaine et l'anatomie vétérinaire seules étaient incapables de nous faire tous connaître ; certains, en effet, ne nous ont été révélés que par la comparaison des différents aspects qu'ils revêtent dans tout l'embranchement des Vertébrés. Cette remarque explique comment de ces caractères les uns sont connus depuis fort longtemps, au point que je pourrais me dispenser de les rapporter, tandis que les autres sont plus ou moins ignorés jusqu'ici. Lorsqu'on parle de muscles polygastriques, la plupart du temps, pour ne pas dire toujours, on songe à des forma- tions comprenant plusieurs ventres régulièrement placés l'un à la suite de l'autre et nettement séparés par des inter- sections tendineuses. Il n'en est pas constamment ainsi. Les ventres peuvent n'avoir pas cette distribution et n'être pas répartis avec cette régularité en quelque sorte mathé- matique (certains muscles abdominaux, par exemple). Il peut arriver aussi que les intersections tendineuses n'exis- tent pas : les ventres sont alors accolés l'un à l'autre, sans aucune séparation, de sorte que le muscle semble constituer une nappe continue ; ce n'est qu'à un examen attentif, et en envisageant d'autres caractères, qu'on reconnaît avoir affaire à un muscle polygastrique. Cela se produit dans les cas de métamérie dissimulée, dont j'ai parlé ci-dessus. Ce sont donc là des erreurs que j'efface : les ventres des muscles polygastriques ne sont pas toujours en Séries parfaitement 140 J. CHAINE régulières, et ils ne sont nécessairement pas séparés par des bandes conjonctives apparentes. Les intersections tendineuses peuvent changer de carac- tères et ne plus se présenter sous l'aspect de cloisons trans- versales étendues sur toute la largeur du muscle ; elles peuvent, en effet, se transformer en .un tendon intermé- diaire, généralement arrondi et plus ou moins allongé. Cela se produit surtout lorsque le muscle n'a que deux ventres (digastrique de l'Homme). Le nombre des intersections d'un muscle polygastrique peut varier avec les espèces considérées, ce qui s'explique fort bien par le fait que les intersections sont susceptibles de disparaître dans bien des cas. Elles sont, en général, d'au- tant plus nombreuses qu'on considère un Vertébré moins élevé en organisation ; c'est ainsi, par exemple, que le génio- hyoïdien de certains Reptiles supérieurs ne possède qu'une seule intersection tendineuse, tandis que, chez les Ophidiens, le même muscle en compte plusieurs. De même, certains muscles qui, chez les Vertébrés supérieurs, ne possèdent pas de coupures tendineuses, en sont normalement pour- vus chez des formes inférieures (génio-hyoïdien, etc.). Par contre, il peut arriver qu'on trouve parfois des in- tersections sur des muscles qui en sont généralement dé- pourvus. C'est ainsi que, chez des Vertébrés supérieurs, des muscles ordinairement simples peuvent être accidentelle- ment polygastriques, grand complexus, etc. ; le nombre des intersections qu'ils présentent alors peut être fort variable. Dans le même ordre d'idée entrent les intersections surnu- méraires : certains muscles polygastriques, en effet, offrent accidentellement un nombre d'intersections supérieur à celui qu'il possède normalement ; c'est le cas des digas- triques de l'Homme, dont le ventre postérieur est coupé par une intersection. Chaque ventre d'un muscle polygastrique a une inner- vation propre. Dans quelques cas, les rameaux nerveux des diverses régions musculaires ont une origine commune (omo-hyoïdien de l'Homme) ; d'autres fois, au contraire, les nerfs des différents ventres appartiennent à des terri- SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÈBRES 141 toires distincts (digastrique, etc.). La multi-innervation est le caractère principal qui détermine la polygastricité. Les intersections tendineuses peuvent faire défaut, comme je viens de le montrer; la multi-innervation ne manque jamais (j'ai particulièrement insisté sur ce fait dans mes recher- ches sur le digastrique). Aussi pourrait-on définir le muscle polygastrique : un muscle formé par plusieurs corps muscu- laires, séparés ou non par des intersections tendineuses, mais ayant chacune une innervation particulière. Chez beaucoup de muscles polygastriques, la direction des fibres musculaires de chaque ventre est parallèle à l'axe du corps ; mais cela est loin d'être une règle générale. Dans la région cervicale des Mammifères supérieurs, l'omo -hyoï- dien et le digastrique, par exemple, forment une courbe plus ou moins prononcée, et leurs ventres, par suite, ont une direction plus ou moins oblique ; il en est de même pour les muscles obliques de Tabdomen, qui sont inclinés sur l'axe longitudinal du corps, etc., etc. Pour les expliquer, examinons ces faits de plus près en prenant le digastrique pour exemple. Si l'on étudie ce muscle dans la série des Vertébrés, on cons- tate que sa courbure est d'autant plus accentuée qu'on en- visage un être plus haut placé dans l'échelle animale. C'est ainsi que, chez l'Homme, les deux ventres sont situés dans des plans différents, tandis que chez les Rongeurs, les Car- nivores, etc., ils sont dans le prolongement l'un de l'autre. Il est vrai que, dans ces derniers cas, le muscle n'est tou- jours pas parallèle à l'axe général du tronc, mais seule- ment à celui de la tête, qui en est différent. Mais, chez les Reptiles, où la tête est dans le prolongement même du tronc, le faisceau originel du digastrique est nettement parallèle à l'axe du corps (1). Ce changement de direction par rapport aux axes tient aux causes suivantes, qui semblent trouver leur point de départ dans le fait que les axes de la tête et du tronc sont (1) J'ai précédemment démontré, dans divers travaux, que chez les Reptiles on devait considérer le faisceau musculaire situé sur le bord latéral dugénio- hyoïdien comme l'origine phylogénique du digastrique. 142 J. CHAINE toujours parallèles aux axes des centres nerveux de ces deux parties du corps. Chez les Reptiles, la tête est directement placée dans le prolongement du corps ; les axes de ces deux régions sont donc en ligne droite. Cela concorde avec la disposition rec- tiligne, ou peut s'en faut chez certains types, du système nerveux central de ces êtres, l'encéphale et la moelle épinière étant, chez la plupart, exactement situés dans le même plan, sans aucune courbure. Chez les Vertébrés supérieurs, la tête s'incline vers la face ventrale, de façon que son axe dessine un angle plus ou moins aigu, suivant les espèces, avec l'axe général du corps. L'inclinaison de l'axe céphalique est mar- quée, dans le système nerveux central, par l'angle que forment l'axe de l'encéphale et celui de la moelle épinière, le sommet de l'angle étant situé au niveau de la courbure nucale. Cet angle s'accroit peu à peu en considérant des formes de plus en plus élevées en organisation et atteint ses plus grandes dimensions chez les Mammifères supé- rieurs, l'Homme, par exemple, où il est presque droit. Cette remarque, qui découle d'observations d'anatomie compa- rative, concorde en tous points avec les faits révélés par l'embryogénie. Cet angle, en effet, nul chez l'embryon très jeune, augmente progressivement avec l'âge de façon à at- teindre les dimensions qu'il possède chez l'adulte. Les diïïérents organes céphaliques parallèles à l'axe général du corps ont forcément suivi l'inclinaison de la tête ; ils sont bien restés parallèles à Taxe de cette dernière, mais sont devenus obliques par rapport à celui du corps, comme d'ailleurs l'axe céphalique lui-même. Il résulte de cet exposé que le digastrique, primitivement parallèle à l'axe général du corps chez les formes inférieures, devient de plus en plus oblique par rapport à ce dernier, à mesure que la tête s'in- cline : il suit l'axe céphalique dans son inchnaison. Ce n'est donc que progressivement, chez les formes supérieures, que cette direction se modifie. Pour tous les autres muscles poly gastriques à direction oblique par rapport à l'axe du corps, il est possible de dé- SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 143 montrer qu'il y a eu changement de direction déterminée par une cause efficiente quelconque. La direction des intersections tendineuses, envisagées chacune dans son ensemble^ est originellement perpendiculaire à Taxe du corps ; je dis dans son ensemble, parce que les in- tersections peuvent présenter des inflexions plus ou moins nombreuses. La direction de ces intersections est donc parallèle aux plans métamériques du corps et, par suite, aux différentes sections encore persistantes chez Tadulte (méta- mérie de la colonne vertébrale, etc.). Les muscles polygastriques ont une répartition bien dé- terminée. C'est ainsi que, sauf de très rares exceptions, il n'en existe pas au niveau des membres ; les muscles des racines des membres étendus sur le tronc ne sont pas non plus polygastriques. Il est même à noter que, lorsque certain de ces muscles sont divisés en deux ou plusieurs ventres, cette polygastricité est généralement accidentelle. Les seuls muscles susceptibles de normalement présenter une forme polygastrique sont donc ceux du corps proprement dit. C'est là un fait que je mis en évidence en 1904. Jusque-là on avait beaucoup écrit sur la structure des muscles polygastriques, sur leur innervation, leur signification morphologique, mais on n'avait pas signalé qu'ils ne se rencontrent normalement que dans une seule partie du système musculaire et exceptionnellement dans d'autres. Cette constatation, si simple au premier abord, n'avait pas frappé les anatomistes ; cependant cette remarque est d'une bien grande importance pour la compréhension de la consti- tution des Vertébrés en général. L'existence des intersections tendineuses ou des ten- dons intermédiaires des muscles polygastriques a été expli- quée de différentes façons suivant les cas ou même suivant les auteurs. Je diviserai ces diverses interprétations en deux catégories : celles d'ordre physiologique et celles de nature anatomique. Il est à indiquer tout d'abord que bien des auteurs qui ont voulu expliquer l'existence de certaines intersections tendineuses ne se sont uniquement occupés que du muscle 144 J. CHAJNE qui les intéressait, sans chercher à étendre leurs raisonne- ments aux autres formations similaires. Bien souvent, il est résulté de cette manière de faire que leurs explications, valables pour un cas particulier, ne convenaient nullement à l'ensemble ; une autre conséquence de cette méthode de travail est la multiplicité des opinions données. Toutes les fois qu'on cherchera à expliquer une disposition anato- miquc quelconque en restant confiné dans le domaine de la description, autrement dit qu'on tentera de généraliser en n'envisageant qu'un nombre ridiculement restreint de faits, on aboutira à des résultats de ce genre. Certains anatomistes, envisageant seulement le grand droit de l'abdomen, ont pensé que les intersections tendi- neuses servaient à diminuer la compression des viscères ; d'autres ont cru qu'elles augmentaient l'énergie du muscle, tandis que quelques-uns ont émis l'avis que, si ces forma- tions influaient sur la force de contraction, c'était, au con- traire, en neutralisant plus ou moins son effet. On a également prétendu qu'elles avaient pour but d'em- pêcher le déplacement latéral des fibres et de maintenir la forme aplatie pendant les contractions. « Elles rempliraient le rôle de ces tiges transversales qui, dans les constructions des grilles, retiennent toute la série des tiges verticales et les maintiennent dans leur situation respective » (Sappey). Bertin et Chaudenon ont vu dans les intersections ten- dineuses un moyen d'association entre les mouvements des muscles grand droit et obliques de l'abdomen. Enfin de Closmadeuc croit qu'en « ce qui concerne les grands droits de l'abdomen les intersections fibreuses ont pour but de permettre à ces muscles de se contracter efficacement en moulant leur courbure sur celle du levier brisé thoraco- vertébro -iliaque ». Je ne discuterai pas séparément ces diverses opinions, qui ont d'ailleurs été déjà critiquées par une foule d'auteurs ; je me bornerai à faire remarquer qu'elles émanent toutes d'un même principe faux consistant à expliquer Texistence d'un organe par un rôle physiologique qu'on s'ingénie à lui trouver. Pour les auteurs qui émettent de telles opinions, SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 145 toute disposition anatomique doit forcément jouer un rôle quelconque dans l'organisme ; ils méconnaissent ainsi que bien des formations plus ou moins rudimentaires, qui sem- blent avoir une fonction énigmatique ou qui, même bien souvent, n'en ont aucune, ne sont que des reliquats d'or- ganes parfaitement développés chez d'autres êtres, où ils ont un rôle bien déterminé à remplir : tels sont, par exemple, les muscles de l'oreille de l'Homme, le ligament rond du fémur, etc., etc. En outre, un autre grand reproche qu'on peut adresser à toutes ces opinions, c'est qu'elles ne sont, en général, applicables qu'à un seul muscle, le grand droit. Il est vrai que les auteurs n'avaient que cette formation en vue et que, par suite, ils ont complètement laissé de côté tous les autres muscles poly gastriques ; cependant, comme je l'ai déjà dit, l'état de poly gastricité est bien loin de former une sorte d'ex- ception dans la constitution des muscles. Mais il faudrait dès lors presque autant d'explications physiologiques dis- tinctes qu'il y a de ces muscles et peut-être même qu'alors ce qui conviendrait à une forme animale ne serait plus appli- cable à une autre. Cette seule remarque montre amplement que l'explication de l'existence de ces intersections par la détermination de l'usage auquel elles seraient dévolues par une nature prévoyante ne peut être admise et qu'il faut chercher ailleurs leur raison d'être. Examinons donc les opinions d'ordre anatomique. Il en est sur lesquelles je n'insisterai pas ; J'une, parce que j'ai déjà montré ci-dessus qu'elle ne pouvait pas être acceptée ; l'autre, parce qu'elle semble ne pouvoir s'appliquer qu'à des dispositions accidentelles. D'après la première hypo- thèse, l'intersection tendineuse représenterait la ligne de sou- dure de deux muscles primitivement distincts qui se seraient unis pour constituer le muscle définitif (digastrique) ; dans la deuxième, on ne fait intervenir que des actions méca- niques : compression, etc. . Considérant surtout les muscles abdominaux, des ana- tomistes ont émis l'avis que certaines intersections tendi- neuses de muscles polygastriques correspondent à des pièces 146 J. CHAINE disparues du squelette. Celles du grand droit de rabdomen^ par exemple, représenteraient des vestiges de côtes abdo- minales de quelque ancêtre n'existant plus aujourd'hui et continueraient par suite la série des côtes thoraciques. D'autres auteurs rattachent uniquement les intersec- tions à l'origine métamérique des Vertébrés : elles repré- senteraient les coupures générales du corps, qui sont sim- plement plus nettes, plus régulières et plus constantes dans d'autres organes, ou dans d'autres régions (colonne verté- brale, région thoracique, etc.). Ces deux opinions sont assez rapprochées l'une de l'autre pour que certains auteurs aient cru pouvoir les confondre en une seule hypothèse ; à mon avis, ce sont au contraire là deux m.anières bien distinctes de comprendre les faits. Les anatomistes qui admettent que les -intersections sont des côtes avortées étayent leur théorie sur certaines dispositions anorm.ales, parmi lesquelles je citerai la pré- sence de noyaux cartilagineux ou osseux, plus ou moins développés, au sein même de ces formations. Mais est-il bien exact que ce sont là des rudiments de côtes? N'est-il pas plus juste de penser que ces noyaux osseux se sont dé- veloppés en ces points parce qu'une intersection tendineuse y existait déjà? Autrement dit, l'intersection ne serait-elle pas la cause efficiente qui a fait développer cet élément squelettique? Ces naturalistes' auraient alors pris le ré- sultat du processus pour le processus lui-même. Que nous apprennent, en effet, à ce point de vue, l'embryogénie et l'anatomie comparatives? Elles nous montrent, tout d'abord, que les intersections tendineuses sont phylogéniquement antérieures aux côtes. Puis, et cela n'est nullement contesté, elles sont le lieu de formation des arêtes et des côtes ^ auxquelles elles servent de direction ; les formations sque- lettiques, prenant naissance dans les coupures thoraciques^ ont seules de l'avenir; les autres, sauf exceptions, sont des- tinées à un avortement certain. Aussi, de ces deux opinions, je n'accepte que la deuxième : les intersections tendineuses sont les représentants dès coupures métamériques du corps ; c'est ce que j'ai toujours SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS li7 soutenu dans mes travaux. Cette explication a pour elle d'exactement concorder avec tous les faits connus, de con- venir sans exception à tous les muscles polygastriques, d'admettre pour tous les Vertébrés un même plan d'orga- nisation basé sur une division régulière du corps en seg- ments identiques. Si, dans ce qui précède, je n'ai pas admis la compression comme facteur déterminant des coupures tendineuses des muscles polygastriques, accordant uniquement à celles-ci une signification morphologique, je n'ai point voulu nier pour cela l'action que cette compression exerce sur les muscles. Laissant ici de côté la question de la genèse des tendons d'insertion, qui n'entrent guère dans le cadre de cette étude, je ne retiendrai que les observations d'Anthony tendant à montrer que, dans certaines conditions, un muscle comprimé peut se transformer en un feuillet aponévrotique. A ce sujet, cet auteur s'exprime ainsi : « Si les deux mus- cles ont une direction perpendiculaire ou voisine de la per- pendiculaire, la surface comprimée du muscle interposé se transforme en tendon. S'il s'agit d'un muscle situé entre deux autres à direction perpendiculaire, la conséquence est la même. Il y a, toutefois, à tenir grand compte de l'épais- seur, c'est-à-dire de l'importance fonctionnelle du muscle interposé. Si ce dernier est un muscle très énergique possé- dant une section sensiblement arrondie, il pourra se faire que ce soit lui qui amène la transformation en tendons de ceux qui l'entourent, si ces derniers ont une importance fonc- tionnelle moindre. De telle sorte que, d'une façon générale, l'on peut dire que jamais l'on ne rencontre deux muscles se comprimant et se croisant suivant un angle voisin de 90 degrés ; l'un d'eux est toujours transformé en tendon, et c'est celui dont l'importance fonctionnelle est la moindre. Si la compression est considérable, il peut arriver que la partie devenue tendineuse disparaisse complètement. » A titre d'exemple : Dans la région abdominale de l'Homme, le grand oblique, le petit oblique et le transverse « sont peu épais, réduits à de simples lames ; le grand droit, au contraire, relative- 148 J. CHAINE ment peu large, a une épaisseur assez considérable. Il est compris entre les précédents, et c'est lui qui, en raison de son importance fonctionnelle prépondérante, amène la trans- formation fibreuse des obliques et du transverse, qu'en se contractant il comprime sur la masse abdominale. Aussi voit-on chez tous les animaux la limite des fibres musculaires des obliques et du transverse ne pas dépasser le bord latéral externe du droit antérieur (1) ». L'embryogénie nous apprend que, de très bonne heure, chaque myomère reçoit son innervation de la paire nerveuse correspondante ; cette relation persiste par la suite entre le nerf et la formation musculaire qui dérive de ce myomère. Aussi est-ce gTàce à l'innervation qu'on peut, chez l'adulte, déterminer l'origine des muscles. Si, par exemple, un muscle se forme par la coalescence de plusieurs parties de myo- tomes, il reçoit normalement autant de branches nerveuses qu'il y a de myotomes formateurs ; c'est pour cela que les muscles polygastriques reçoivent leur innervation de plu- sieurs paires. De ce qui précède, il semble résulter que, dans le corps d'un Vertébré, les muscles devraient se succéder dans l'ordre de leur innervation; il n'en est rien par suite du déplace- ment et du chevauchement de diverses formations muscu- laires au cours du développement. Il n'est pas rare, en effet, de rencontrer des muscles placés en avant d'autres, bien que recevant leur innervation de paires postérieures à celles de ces derniers. Une des régions les plus troublées à ce point de vue est, sans conteste, celle comprise entre l'arc man- dibulaire et la ceinture scapulaire. Cette question du che- vauchement des muscles en rapport avec l'innervation est tellement importante que je crois devoir y insister en prenant justement pour exemple cette dernière région. La plupart des muscles de la région sterno-hyoïdo-man- dibulaire sont innervés par trois nerfs : le trijumeau, le fa- (1) R. Anthony, Du rôle de la compression et de son principal mode dans la genèse des tendons [Comptes Rendus de la Société de Biologie, t. LIV, p. 180, 1902). SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 149 cial et l'hypoglosse. Par suite de la parenté indéniable qui existe entre les deux premiers nerfs, les muscles qui sont sous leur dépendance peuvent être considérés comme cons- tituant un groupe spécial ; les muscles de ce premier groupe sont le mylo-hyoïdien, le transverse jugulaire, le stylo- hyoïdien et le digastrique. Les muscles du deuxième groupe, innervés par le grand hypoglosse, sont le génio-hyoïdien, le génioglosse, l'hyoglosse et tous les sous-hyoïdiens. Régulièrement, ces muscles devraient être placés dans leur ordre d'innervation, ceux du premier groupe en avant de ceux du second. Il est loin d'en être ainsi, les génio-hyoï- diens et les génioglosses étant situés tout à fait vers la partie antérieure. Cela est dû aux causes que je vais étudier. A l'origine, les différents territoires musculaires de la région sterno-hyoïdo-mandibulaire sont rigoureusement dis- tribués suivant l'ordre anatomique des nerfs dont ils dé- pendent. Mais cette région a subi, aussi bien au cours du développement phylogénique que dans le cours du dévelop- pement ontogénique, des bouleversements qui ont eu une répercussion profonde sur cette distribution. La conséquence de ces bouleversemxents a été que cer- tains territoires musculaires ont pris une prépondérance plus ou moins considérable sur les autres, acquérant ainsi des dimensions supérieures à celles de ces derniers. Obligés de se loger dans un espace qui n'augmentait pas de dimen- sions dans les mêmes proportions qu'eux-mêmes, ils ont dû forcément chevaucher sur leurs voisins, recouvrant sim- plement ceux-ci où même les dépassant soit en avant, soit en arrière. C'est ce qui se produit, par exemple, chez les Mammifères où le territoire de l'hypoglosse dépasse en avant les territoires du facial et même du trijumeau, cela par suite de la très grande importance que prend chez ces êtres la musculature linguale. Il se produit ainsi pour ces organes quelque chose d'analogue à ce qui se passe lors du déve- loppement de l'encéphale: certains lobes de celui-ci, aug- mentant de volume plus rapidement que la boîte crânienne ne grandit, recouvrent les parties qui n'acquièrent pas d'aussi grandes dimensions. 150 J. CHAINE Le grand développement présenté par certains territoires musculaires a pu avoir d'autres conséquences que le che- vauchement de ceux-ci sur leurs voisins. Ces derniers, en «ffet, par suite de la gêne produite par la présence des pre- miers au-dessus d'eux, peuvent s'atrophier au niveau de leur région médiale ; leurs parties latérales seules per- sistent alors. Il est vrai que cette atrophie de la partie moyenne d'un territoire musculaire peut dépendre d'autres causes, des modifications subies par les parties squelet- tiques de la région, par exemple. En même temps, par un phénomène inverse, bien que parallèle, et dû aux mêmes causes, le territoire qui chevauche se développe unique- ment au milieu et s'atrophie sur les côtés. Par suite de cette double atrophie, aucun obstacle n'empêche le territoire chevauchant de se développer sur la ligne médiane; aussi s'étend-il et s'allonge-t-il dans cette direction. Il m'est bien facile de donner des exemples de la nouvelle disposition acquise par ce processus, ce qui vient démon- trer l'exactitude de ce que j'avance. Normalement, et du moins à l'origine, les territoires musculaires de la région sterno-hyoïdo-mandibulaire se succèdent dans l'ordre sui- vant (je leur donne le nom du nerf qui les innerve) : Trijumeau; Facial ; Hypoglosse. Or il arrive que chez quelques êtres (Marsupiaux, etc.) l'ordre est tout différent ; on y voit, en effet, la disposition suivante : Trijumeau ; Facial ; Hypoglosse ; Facial. C'est-à-dire que les faisceaux innervés par le facial bor- dent latéralement une masse centrale innervée par l'hypo- glosse. De même, chez les Reptiles, le cervico-mandibulaire innervé par le facial borde extérieurement le génio-hyoïdien, qui reçoit ses faisceaux de l'hypoglosse, etc., etc. Mais il ne s'ensuit pas forcément que, par suite de ces SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 151 atrophies et de ces chevauchements, les territoires muscu- laires primitivement en contact aient perdu toute connexion ; ils en ont au contraire toujours conservé entre eux. C'est ainsi que, . dans l'exemple des Marsupiaux rapporté ci- dessus, les faisceaux innervés par le facial sont toujours €n relation avec le territoire du trijumeau. Au début de ce travail, j'ai analysé les difïérences pré- sentées par les appareils musculaires des Vertébrés et des Invertébrés, et je terminerai cet exposé par. la question sui- vante : les caractéristiques du système musculaire des Vertébrés sont-elles donc si particulières que rien, en lui, ne rappelle ce qui existe chez quelque Invertébré? Si l'on veut chercher à découvrir quelques traits com- muns dans les appareils musculaires des Vertébrés et des Invertébrés, on ne peut pas s'adresser indistinctement à n'importe quel groupe de ces derniers. Il est, en eiïet, absolument indispensable de faire, au préalable, un choix judicieux. Des êtres aussi spécialisés et aussi évolués dans une direction déterminée que le sont les Arthropodes ne peuvent pas servir de base à une discussion de ce genre ; il en est de même des Mollusques, qui ont aussi des carac- tères par trop spéciaux, et de tous les Invertébrés à symétrie radiaire, qui, pour cette seule raison, s'éloignent considé- rablement des Vertébrés, êtres à symétrie bilatérale. Le seul embranchement à envisager est donc celui des Vers et, parmi ceux-ci, les Annélides. Ce choix, du reste, n'a rien qui puisse paraître arbitraire ; il est conforme à la théorie annélidienne du Vertébré, à la- quelle Edmond Perrier a si brillamment donné toute son ampleur. Je n'ai pas à rappeler ici tout ce qui a été dit à ce sujet, ni en quoi consiste cette théorie; ce sont là choses connues et qu'au besoin on trouvera fort bien résumées dans un article d'Edmond Perrier, VOrigine des Vertébrés, inséré dans la Revue générale des sciences, année 1898. Pour étabhr cette théorie, on s'est basé sur un certain nombre de dispositions présentées par les Annélides, qui expliquent fort bien tous les traits essentiels de l'organi- i52 J. CHA'NE sation des Vertébrés. Mais, parmi les dispositions entrevues, nul auteur, jusqu'ici, n'a envisagé le système musculaire. II m'a paru intéressant de voir ce que celui-ci serait suscep- tible de donner. Une telle étude ne saurait être faite sur l'ensemble du système musculaire des Vertébrés. Nous avons vu, en effet, que celui-ci se compose de trois parties bien distinctes : la musculature du corps proprement dit, la musculature des membres et la musculature peaucière. Phylogéniquement, la première précède de beaucoup les deux autres. Chez les Prochordés, en effet, les membres et le système peaucier n'existent pas encore, tandis que la musculature du corps est bien développée. On ne voit apparaître les muscles des membres et les peauciers que chez les Vertébrés : la mus- culature des membres dès les Poissons, où elle n'est pas encore étendue sur le tronc, le peaucier un peu plus haut, mais ce dernier ne prenant vraiment une extension appré- ciable que chez les Oiseaux et les Mammifères. En remontant l'échelle animale, on voit donc ces deux derniers groupes de muscles s'installer progressivement de façon à n'acquérir leur complet développement que chez les formes supérieures. Cette simple remarque suffit amplement à montrer que ce sont là des dispositions spéciales aux Vertébrés ; en consé- quence, je ne puis pas les comparer au système musculaire des Annélides qui ne les possède pas. En résumé donc, des Vertébrés je ne puis comparer à la musculature des Annélides que les muscles dû corps for- mant à celui-ci une sorte de gaine entourant les viscères, c'est-à-dire ce qui reste du système musculaire lorsqu'on en a enlevé les peauciers et les muscles de la racine des membres. Cette gaine, s'étendant sur toute la longueur de l'être et entourant les viscères, circonscrit fatalement la cavité gé- nérale ; mais celle-ci n'existant qu'au niveau des régions thoracique et abdominale, il en résulte qu'une notable partie de la gaine est située en avant de la cavité (régions céphalique et cervicale) et une autre en arrière (région caudale). SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 153 Chez les Annélides, le système musculaire constitue bien encore une gaine circonscrivant la cavité générale, mais celle-ci s'étend sur toute la longueur de l'animal, de sorte qu'aucune de ses parties n'est indépendante du coelome, comme le sont les régions caudale, cervicale et céphalique des Vertébrés. Ces deux états ne sauraient être rapprochés par la raison qu'il n'y a entre eux que concordance partielle; la dissem- blance même semble plutôt l'emporter sur la ressemblance. Ce n'est pas parce qu'une partie de la gaine des Vertébrés adultes présente, par rapport à la cavité générale, des rap- ports semblables à ceux de la gaine entière des AnnéUdes qu'on peut conclure à une similitude de ces deux systèmes ; il n'est pas permis, en effet, de conclure pour un ensemble de ce que présente seulement une partie. Mais l'embryologie comparative nous apprend qu'il en est tout autrement. Chez l'embryon d'Amphioxus, la cavité cœlomique, con- tinue au début, segmentée par la suite, s'étend, entourée par le système musculaire, sur toute la longueur du corps ; c'est déjà là un enseignement qui n'est pas à négliger, puis- qu'il nous montre, chez un être considéré par beaucoup comme la souche des Vertébrés, une disposition analogue à celle des Annélides. L'examen des embryons des Vertébrés n'est pas moins instructif. Chez le très jeune embryon de Sélacien, l'extrémité cra- niale du cœlome atteint le premier arc branchial ; elle s'é- tend donc très loin en avant, jusqu'au niveau de la cavité buccale ; en dehors de lui s'étale la couche musculaire en formation. De même, chez les Téléostéens, la cavité cœlo- mique s'étend, dans les mêmes conditions, très loin crania- lement, atteignant presque encore le premier arc. Chez les Batraciens, elle s'avance toujours très en avant sous le plan- cher pharyngien, arrivant au voisinage de la bouche. Chez les Amniotes, la disposition est toujours identique, le cœ- lome atteignant encore le voisinage du premier arc branchial. Donc, chez tous les Vertébrés, la cavité cœlomique s'avance ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10* série. I^i H 454 J. CHAINE chez Fembryon jusque dans le voisinage de la cavité buc- cale ; ee n'est que plus tard qu'elle recule caudalement par oblitération graduelle de sa partie antérieure, de sorte que chez l'adulte elle ne dépasse plus la base du cou. Exté- rieurement, elle est recouverte par la couche des muscles. Ce premier état rappelle donc ce qui existe chez les Annélides. La même constatation peut être faite pour la région caudale des Vertébrés. Le renflement cloacal, en effet, qui marque la limite an- térieure de la queue, se continue vers l'arrière par V intestin post-anal, qui, très réduit en diamètre, ne s'en poursuit pas^ moins jusqu'au bout de celle-ci. Quant au cœlome, très large avant la région cloacale, il s'amincit en une fente étroite qui entoure l'intestin post-anal de toute part ; il s'étend donc lui aussi sur toute la longueur de la queue séparant Fintestin de la masse musculaire. C'est surtout chez les Ichtyopsidés que cette disposition est bien marquée; chez les Amniotes, l'intestin post-anal peut être plein (mais les embr^^ologistes ne discutent nullement sur la signification morphologique de ce cordon) et la cavité générale plus ou moins oblitérée. Par la suite, l'intestin post-anal s'atrophie et disparaît ; le mince cœlome qui l'entourait s'oblitère peu à peu et disparaît également. Cependant, chez quel- ques Sélaciens, la cavité générale peut encore persister chez l'adulte sous forme d'interstices étroits, discontinus, placés autour des artère et veine caudales. Si donc la cavité générale fait défaut dans la région caudale des Vertébrés adultes, c'est qu'elle y a disparu. Cet examen rapide portant sur les parties antérieure et postérieure des Vertébrés montre donc qu'à un moment donné, chez l'embryon de ces êtres, existe une cavité gé- nérale s'étendant d'une extrémité à l'autre du sujet et par- tout entourée par une gaine musculaire. Cette disposition embryonnaire est donc comparable à celle qui existe chez les Annélides adultes. Un autre rapprochement à faire entre les Vertébrés et les Annélides porte sur les rapports du système musculaire et de l'appareil digestif. SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 155 Chez les Annélides, le tube digestif traverse de part en part le corps de l'être, la bouche et Tanus étant terminaux. Dans tout ce trajet, il est constamment entouré par la gaine musculaire dont le sépare la cavité générale. Chez les Vertébrés adultes, une disposition analogue n'existe que dans la région moyenne du corps, de la base du cou à l'origine de la queue. En avant, la couche musculaire forme bien encore un manchon général autour de l'appareil digestif ; mais il n'y a plus de cœlome. En arrière, sauf ex- ception, l'anus n'est plus terminal, de sorte que toute une partie de l'être, la queue, est dépourvue d'appareil digestif. Mais l'embryogénie nous montre que ces dispositions sont acquises au cours du développement. Nous venons de voir, en effet, que si, en avant, le cœlome n'existe plus chez l'adulte, il s'avançait fort loin cranialement chez l'em- bryon en entourant l'appareil digestif de la région et en étant limité extérieurement par l'enveloppe musculaire, et que ce n'était que par la suite qu'il reculait peu à peu vers l'arrière par oblitération graduelle. Quant à la région cau- dale, nous avons également vu qu'il existe un intestin post- anal s'étendant jusqu'à l'extrémité de la queue, et que cet intestin, sur toute sa longueur, est entouré par un di- verticule de la cavité générale, creusé lui-même au sein de la masse musculaire ; ce n'est que dans la suite du déve- loppement que ces rapports se modifient par régression progressive. Donc, en définitive, chez les Vertébrés, à une certaine période du développement, l'appareil digestif s'étend sur toute la longueur de l'être, et dans tout ce trajet il est en- touré par la musculature générale du corps dont le sépare la cavité cœlomique. Cette disposition est semblable à celle présentée par les Annélides adultes. Mais, tandis que chez les Annélides la gaine musculaire est toujours en contact immédiat avec les téguments, chez les Vertébrés, elle peut en être séparée par la couche des muscles de la racine des membres et par le système des peau- eiers. Ce n'est pas là un obstacle au rapprochement des systèmes musculaires des deux groupes par la raison que. 156 J. CHAINE comme je l'ai montré, les muscles de la racine des membres et la couche peaucière sont des dispositions surajoutées au cours du développement phylogénique, et qui manquent même encore dans certaines classes de l'embranchement. L'innervation et la vascularisation du système musculaire sont régulièrement métamériques dans les deux groupes, du moins à l'origine chez les Vertébrés ; elles sont donc sem- blables. Le fait est par trop manifeste pour que je puisse me permettre d'insister ; je me borne donc à le mentionner. On a pensé pouvoir opposer le système musculaire des Annélides à celui des Vertébrés par suite de rapports diffé- rents que présenterait le système nerveux avec la couche des muscles. On a dit que, chez les Vertébrés, « l'enveloppe mus- culaire renferme au-dessous d'elle le système nerveux cen- tral, qui, chez les Annélides, est placé en dehors du tube musculaire péricœlomique ». Cette remarque n'est pas rigoureusement exacte par le fait que, chez les Annélides, la chaîne nerveuse peut occuper toutes les positions par rapport à la musculature ; pour donner plus de force à cette assertion, je ne puis mieux faire que de donner copie du passage suivant, extrait du Traité de Zoologie d'Edmond Perrier : « On peut suivre chez les Polychètes tous les stades de l'évolution de la chaîne nerveuse ventrale, à partir du moment où elle est presque confondue avec l'épiderme jusqu'à celui où, presque libre dans la cavité générale, elle n'est plus reliée à l'épiderme que par un raphé longitudinal. La chaîne se superpose immédiatement à l'épiderme, chez les Autolinœ, etc. ; elle se loge dans l'épaisseur de la couche des muscles transverses chez le Terebella Meckeli ; elle passe à la surface interne de cette couche, entre les muscles longitudinaux, sans que les ganglions, dans leur région moyenne, cessent d'être en contact avec l'épiderme {Hyali- nœcia, etc.) ; enfin elle arrive au-dessus des muscles lon- gitudinaux et devient libre dans la cavité générale, sauf à l'extrémité postérieure du corps {Dasybranchiis, etc.) ou même en totalité {Syllis, etc.). Les Capitella présentent dans les régions successives de leur corps tous ces degrés de différenciation : la chaîne nerveuse enfouie dans les SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBRÉS 157 téguments à rextrémité postérieure se place entre la mus- culature et Tépiderme au commencement de l'abdomen et devient libre dans le thorax. Dans cette marche graduelle vers rintérieur du corps, elle conserve toujours des rapports directs avec l'épiderme, auquel elle demeure unie par une lame longitudinale qui apparaît sur les coupes comme une sorte de pédicule. » Examinons, maintenant, l'origine du système muscu- laire dans les deux groupes. Chez les Vertébrés, comme je l'ai indiqué au début de ce travail, le système musculaire prend naissance aux dé- pens des myotomes constitués dans la région dorsale de l'embryon de chaque côté du tube nerveux et métamérique- ment disposés sur toute la longueur de l'être. Les éléments musculaires ainsi formés s'étendent progressivement, sui- vant des processus plus ou moins différents avec les cas considérés, vers la région ventrale, en entourant la cavité cœlomique. Chez les embryons d'Annélides, le mésoderme, après avoir rempH l'espace compris entre l'ectoderme et l'entoderme, se divise en segments correspondant aux segments du corps. A ses dépens, au voisinage des ébauches de la chaîne nerveuse et dans chaque segment se différencient les plaques mus- culaires, desquelles naîtra la musculature du corps. Donc, chez les uns comme chez les autres, le système mus- culaire tire son origine d ébauches segmenta ires placées dans le voisinage du système nerveux et de là gagne le reste du corps pour former la gaine dont j'ai si souvent parlé. Les différents caractères du système musculaire que je viens de successivement analyser chez les Vertébrés et les Annélides montrent donc une similitude absolument indé- niable dans ces deux groupes d'êtres. Par contre, en opposi- tion à ceux-ci, bien des dissemblances peuvent être relevées : ce sont en somme toutes celles que j'ai déjà signalées au début de ce travail, lorsque je comparais les systèmes musculaires des Vertébrés et des Invertébrés, mais plus particulièrement celles qui portent sur le mode d'insertion des fibres, la nature du squelette, la division de la masse 158 J. CHAINE en muscles autonomes chez les Vertébrés, en couches super- posées chez les Annélides. Il est incontestable que ce sont là des différences notables qu'il serait fohe de nier. Mais toutefois il est permis de faire remarquer que le squelette interne est, dans l'ensemble du règne animal, une dispo- sition acquise au cours du développement phylogénique ; la phylogénie, comme d'ailleurs l'ontogénie, nous montre, en effet, qu'il est de formation secondaire par rapport au squelette externe, de cela nul doute à avoir. D'autre part, le squelette interne étant installé, la plupart des autres dispositions particulières aux Vertébrés furent possibles : insertion des fibres, division de la masse en unités auto- nomes (Voir ci-dèssus), etc. Que le squelette interne se soit constitué dans la souche originelle des Vertébrés, après sa séparation du tronc ennélidien, cela suffît à expliquer les nouvelles dispositions présentées par le système musculaire. S'il en est réellement ainsi, les dissemblances perdent de leur valeur, et les ressemblances, par contre, y gagnent de l'importance. • Que conclure de tout cela? Les ressemblances indéniables que je viens de mettre en relief entre les systèmes muscu- laires des Vertébrés et des Annélides sont-elles dues à de simples phénomènes de convergence, ou sont-elles bien réelles? Il est peut-être encore malaisé de le dire d'une façon définitive, parce que nous ne sommes qu'à l'aurore de la myologie comparative et que, par suite, bien des points de repère nous manquent encore. N'oublions cependant pas les remarquables travaux qui ont été écrits sur l'origine annélidienne des Vertébrés et, en particulier, les magistrales démonstrations données par Edmond Perrier. Les dispositions qui semblaient le plus s'opposer au fondement de cette théorie ont été solution- nées en sa faveur. Ne citerai-je, par exemple, que la situa- tion ventrale du système nerveux, qui a été présentée comme une objection capitale et dont l'interversion a été expliquée par le développement de VAmphioocus. Mais jusqu'ici le système musculaire n'avait pas été envi- sagé. Il est évident que ce système présente dans les deux SYSTÈME MUSCULAIRE DES VERTÉBHÉS 159 groupes d'assez grandes dissemblaDces ; il est vrai aussi qu'il y a des points communs fort im.portants. Les dis- semblances ne sont d'ailleurs pas supérieures à celles pré- sentées par les autres appareils et que le raisonnement ou des observations bien conduites ont réussi à faire dis- paraître. Il ne faut pas oublier non plus que nous avons affaire à des êtres actuellement fort distants les uns des autres au point de vue zoologique; s'ils étaient voisins et par suite assez semblables, il n'y aurait évidemment pas lieu de dis- cuter. Si l'origine annélidienne des Vertébrés est vraie, la séparation des deux troncs a dû se faire à une époque bien reculée ; depuis ce moment, chacun a évolué dans sa propre direction, les Vertébrés beaucoup, les autres évidemment moins, mais toujours un peu, car la stabilité organique n'existe pas. Chaque jour les deux troncs se sont ainsi éloi- gnés l'un de l'autre. Il en résulte que les êtres qui vivent aujourd'hui diffèrent plus ou moins de la souche ancienne, dont nous ne connaissons pas et ne connaîtrons jamais les •caractères exacts. C'est là un fait qu'on oubhe beaucoup trop en anatomie comparative et qui peut être la source de bien grosses erreurs (1). Par conséquent, quand on com- pare les Vertébrés actuels aux Annélides d'aujourd'hui, on rapproche des organismes qui les uns et les autres ont été modifiés dans le temps et qui, par suite, sont très diffé- rents de ce qu'étaient les formes primitives. On doit donc s'attendre à trouver dans ces rapprochements des états qui semblent absolument dissemblables au premier abord, mais que l'étude prolongée, les observations sérieuses et réfléchies, le raisonnement profond déterminent ensuite comme analogues. (1)J. Chaîne, Sur une erreur d'interprétation assez fréquente en anatomie comparative {Comptes rendus de VAcad. des sciences, t. GLVIII, p. 2011, séance du 29 juin 1914). NOUVELLE ÉTUDE SUR LE " MADRELLA AL R ANTIACA" Par A. VAYSSIÈRE PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE CORRESPONDANT DE L'INSTITUT Ce petit Mollusque, que j'ai découvert en août 1903 parmi des débris de Bryozoaires ramenés de fonds de 60 à 80 mètres, au large de Carry (golfe de Marseille), avait été l'objet d'une petite étude que j'avais intercalée dans le premier supplé- ment de mes « Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opistobranches du golfe de Marseille », publié dans les Annales du Musée d'histoire naturelle de cette ville (t. VIII, 1903). Malheureusement je n'avais pu, comme je le dis dans ce mémoire, faire connaître à ce moment tous les caractères spécifiques et génériques de cet animal, l'effet du liquide conservateur (formol à 4 p. 100) ayant été néfaste aux tissus de l'unique individu que j'avais obtenu ; je dus me contenter de décrire, avec son faciès, les mâchoires et la radula, seules parties ayant résisté à l'action déliquescente du formol. En août 1916, j'ai pu mettre la main, après beaucoup de recherches infructueuses poursuivies de 1904 à 1915, sur un second spécimen, un peu plus petit que le précédent et pas très bien conservé au point de vue des caractères extérieurs, la peau d^larégion abdominale ayant été détruite ainsi qu'une partie des organes internes. Malgré le mauvais état de cet exemplaire, je suis arrivé à compléter sa description par l'examen de l'ensemble de son organisation interne. Cela me permet aujourd'hui de bien me rendre compte des affinités du genre Madrella avec le genre £'/to^m, que j'ai créé 162 A. VAYSSIÈRE en 1909 pour un autre très petit Mollusque pris dans les mêmes parages et constater que la famille que j'ai créée pour ces deux genres, sous la dénomination de Madrellidés, doit bien constituer un groupe à part que l'on peut opposer aux ^Eolididés vrais. Le premier individu de Madrella aurantiaca étant en assez bon état, quand je l'ai découvert au milieu des débris de Bryozoaires {Eschara cervicornis et fascialis) en août 1903^ j'avais pu faire immédiatement un dessin de faciès de l'ani- mal vu de dos, grossi quatre fois, ainsi que quelques dessins de détail (rhinophores et cirres), ce qui m'avait permis de le décrire d'après ces documents iconographiques. Je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai publié à cette époque, sur sa struc- ture externe, puisque, chez mon nouvel individu, les tégu- ments sont très abîmés, déchirés et dépourvus de ses nom- breux cirres dorsaux, les rhinophores seuls ayant résisté. Je renverrai donc le lecteur à ce que j'en ai dit dans le tome VIII des Annales du Musée de Marseille (p. 88-91) et aux figures qui accompagnent cette description. Une partie de ces mêmes figures ont été reproduites en 1909 dans mon « Étude sur le genre Eliotia et sur la famille des Madrellidés » {Annales des sciences naturelles^ Zoologie^ 9^ série, t. X, PL VII, fig. 1-2); je me contenterai de donner ici les dimensions de ce nouveau spécimen : longueur totale, 11 millimètres; largeur maximum, 5 millimètres ; hauteur en avant au niveau des rhinophores, 4 millimètres ; longueur des rhinophores, 3 millimètres. Les digitations des rhinophores étaient peu nombreuses, arborescentes (fig. 6), localisées tout à fait dans le tiers supé- rieur de ces organes ; la coloration des téguments était jaune orangé, plus intense dans certaines parties (milieu du dos et bord du voile céphalique); la masse viscérale offrait une teinte brun jaune verdâtre. Je vais donc aborder de suite la description des organes internes : Appareil digestif. — Le tube digestif ayant pu être retiré du corps intact, sauf l'extrémité de la région rectale, j'en ai fait un dessin d'ensemble, vu par sa face ventrale, à un gros- sissement de douze fois en diamètre (fig. 1). ÉTUDE SUR LE « MADRELLA AURA.NTIACA » 163 Entre le voile buccal et le bord antérieur du pied, se trouve la bouche, assez grande, en forme de croissant, dont la partie €oncave serait tournée en dessous ; les parois très muscu- leuses de cet orifice avaient une belle teinte orangée, mais, au bout de quarante-huit heures de séjour dans l'alcool, elles étaient devenues d'un blanc-porcelaine. Ces parois, très épaisses, se prolongeaient intérieurement en s'amincissant pour constituer les parois du bulbe buccal. Celui-ci est proportionnellement très volumineux chez Madrella awra;z^z'aca, puisqu'il avait environ 5 millimètres de longueur, c'est-à-dire presque la moitié de la longueur du €orps de cet animal. Ces proportions gigantesques de l'en- semble du bulbe et des mâchoires cornées qui y sont contenues montrent l'importance capitale de cette partie du tube diges- tif; l'animal, pour se nourrir, doit arracher et briser des frag- ments d'Eschara cerçicorms et fascialis, afin d'en extraire les animalcules qui forment la base de sa nourriture. Les deux mâchoires ou mandibules soi^tt retenues et reliées l'une à l'autre, dans la partie antérieure du bulbe, par de fortes bandelettes musculaires qui vont se perdre dans la puissante musculature péribuccale ; la face externe de ces pièces cornées adhère aux parois internes, grâce à la présence de nombreuses brides musculaires et aussi à celle d'une sorte de lame aponévrotique qui, partant des bords anguleux pos- térieurs de ces organes, va se continuer avec les parois du fond de la cavité buccale. Les mâchoires, comme je l'ai indiqué dans mon étude de 1903, ont une structure spéciale s'éloignant beaucoup de celle des mâchoires des autres ^Eolididés. Ce sont deux corps pleins, très épais, en forme de pyramides triangulaires compri- mées; leur plus grande face un peu convexe s'apphque contre les parois latérales du bulbe; les deux autres sont tournées vers l'intérieur de la cavité. Ces pièces ont comme structure beaucoup d'analogie avec les plaques cornées stomacales des Aplysies et de quelques Bullidés ; des striations transversales très marquées, un peu onduleuses, se remarquent sur to^te leur étendue, représen- tant les stries d'accroissement de ces mâchoires. Le sommet 164 A. VAYSSIÈRE de ces pyramides est terminé par une excroissance en forme de champignon ; c'est sur ces excroissances que se trouve insérée la forte bande musculo-tendineuse qui rattache ces pièces Tune à l'autre. Dans le dessin de l'ensemble du tube digestif (fig. 1), on peut voir en place ces mâchoires par transparence; mais il faut consulter mes deux précédentes études pour y voir des dessins spéciaux plus grossis, les représentant dans diffé- rentes positions. Dans le fond de la cavité buccale, à sa partie postéro-infé- rieure, on trouve une éminence triangulaire, charnue, très musculeuse, représentant le mamelon lingual ou rotella ; c'est sur sa surface supéro -antérieure que s'étale une portion de la radula, le reste de celle-ci étant contenu dans le mamelon. On voit cette rotella en place dans la figure 1; je l'ai aussi représentée séparément, plus grossie (fig. 7), mais vue dorsa- lement. Cette masse musculeuse, d'un blanc opalin, a la forme d'une pyramide triangulaire dont le sommet est dirigé en avant et dont la base un peu évidée va s'appuyer contre la paroi postérieure du bulbe, au-dessous du point de départ de l'œsophage. Une de ses faces, la plus grande, fait corps avec le plancher de la cavité; l'arête, séparant les deux autres faces qui sont arrondies, est remplacée par un sillon dans lequel repose le ruban radulaire. Si l'on examine au microscope un fragment grossi environ 300 fois de cette masse opaline, on constate qu'elle est formée de couches concentriques superposées de fibres musculaires demi- gélatineuses, avec nombreux petits amas granuleux inclus entre ces couches ; l'aspect général de ce fragment (fig. 8) rappelle quelque peu celui d'une coupe transversale de tissu osseux. La radula. chez ce Madrella aurantiaca^KWdiïi\xn peu plus de 2 millimètres de longueur sur 1/6 de millimètre de largeur maximum; elle était constituée par 41 rangées de dents et elle avait pour formule 1, 1, 1. La largeur du ruban radulaire n'est pas la même sur toute sa longueur; elle est moitié moins considérable en avant ÉTUDE SUR LE « MADHELLA AURANTIACA » 165 qu'en arrière, ce qui s'explique par les dimensions moindres des premières dents. La grosseur de ces pièces va donc pro- gressivement en augmentant de la première rangée à la der- nière, et, par suite, il en est de même de leur support rubané. Étalées sur le mamelon lingual,on ne trouve qu'une quinzaine de rangées de dents, toutes les autres étant contenues dans le fourreau radulaire ; l'extrémité caecale de celui-ci ne fait pas hernie à la partie postéro-inférieure externe du bulbe. La structure des dents des premières rangées ne peut servir pour établir avec précision les caractères spécifiques de ce Mollusque, car ces dents ont leurs pointes plus ou moins usées, comme on peut le constater sur le dessin de la médiane de la troisième rangée que je donne (fig. 3); donc, pour bien connaître leur structure, il faut prendre pour modèles les dents contenues vers le milieu du fourreau. Je suis persuadé que la figure donnée par Eliot d'une rangée de dents du Madrella jerruginosa a été faite d'après des pièces dentaires prises sur le devant de la radula, car toutes les trois ont leurs denticules émoussés et très raccourcis. Les dessins que j'ai donnés de ces dents dans ma précé- dente étude ne sont pas assez grossis pour mettre suffisam- ment en relief tous les détails de leur structure; aussi j'ai extrait, dans la dissection de mon second individu, la radula dans toute sa longueur ; j'en ai fait ensuite une préparation microscopique, dans laquelle plusieurs de ces pièces sont écar- tées les unes des autres pour mieux les étudier. Les dessins que je donne (fig. 2) dans le présent mémoire ont été faits d'après quelques dents de cette préparation, grossies 400 fois, prises vers la trentième rangée. La dent médiane, vue de sa face postérieure, est constituée par une portion basilaire épaisse, convexe en arrière, concave en avant, de forme trapézoïde, la base supérieure étant la plus large ; une forte et profonde échancrure en arceau occupe le milieu de la base inférieure. Du dessus de l'arceau part une très forte et longue pointe ou cuspide, un peu excavée à sa base ; de chaque côté de celle-ci on a 10 à 12 pointes, assez effilées, légèrement incurvées en avant et vers la ligne mé- diane ; ces pointes sont de dimensions différentes, la plus IGO A. VAYSSIÈRE petite se trouvant contre la base de la cuspide; les autres augmentent jusqu'à la sixième, qui est la plus longue ; les suivantes vont légèrement en diminuant sans que la dernière arrive jamais à une taille inférieure à celle de la troisième. La forme réelle de ces denticules ne peut se voir exactement que si on les observe dans une position de profil; on constate alors qu'ils sont un peu convexes dans leur partie postéro- externe et très nettement concaves du côté antéro-interne, avec prolongement basilaire pour atteindre le rebord du corps de la dent (fig. 4). A la base de la cuspide, surtout dans la portion qui entoure le sommet de l'arceau, on observe de chaque côté, de bas en haut, d'abord cinq à six dentelures assez marquées, disposées obliquement, suivies de quelques autres dentelures à peine visibles comme on peut le constater sur le dessin que j'en donne (fig. 5), à un grossissement de 850 fois. Les dents latérales se composent d'une portion basilaire presque carrée, lamelleuse, à face postérieure convexe et à face antérieure concave ; du bord supéro-externe part une forte et très longue cuspide, cylindro-conique, un peu incurvée en dedans ; cette cuspide se continue latéralement et en dessous par un fort prolongement, un peu plus long, cylindro- conique, avec légère ondulation. Sur le bord du corps de ces dents latérales, du côté interne de la base de la cuspide, se trouvent dix à douze pointes coniques, acérées, un peu incurvées en avant et de longueurs différentes ; la première est ici assez longue, la seconde davantage et la troisième arrive au maximum, puis les sui- vantes vont peu à peu en diminuant jusqu'à la dernière (la plus interne), qui offre à peine la moitié de la longueur de la première. Ces diverses dents sont toutes d'un beau jaune ambré, coloration plus foncée chez les premières, plus claires chez celles qui sont contenues au fond du fourreau. Les pièces dentaires d'une rangée sont disposées de telle sorte, par rapport à celles de la rangée antérieure, qu'elles s'emboîtent avec elles ; la pointe ou moitié supérieure de la cuspide va se loger dans la rainure basilaire de la médiane ÉTUDE SUR LE « M.IDRELLA AURA^'TIACA » t67 placée devant ; le sommet de la cuspide de la dent latérale s'appuie dans la légère rainure qui s'observe entre le corps de la dent précédente et le prolongement basilaire de sa cuspide. L'oesophage, d'un fort diamètre, prend naissance sur la partie postéro-supérieure du bulbe, même au-dessus de la rotella ; il est fort court et, après avoir traversé le collier œsophagien, il se renfle aussitôt pour former une vaste poche fusiforme, allongée, d'une teinte jaune un peu translucide, terminée postérieurement en caecum ; cette poche, qui repré- sente la cavité stomacale, était bien imparfaitement conservée, ce qui explique qu'il ne m'a pas été possible de voir les pro- longements hépato -pancréatiques qui en partent pour se rendre dans les cirres dorsaux. J'ai toutefois observé dans les parties dorso-latérales du corps de l'animal deux grosses bandes jaune verdâtre, de structure granuleuse, qui doivent représenter probablement les portions basilaires de l'hépato- pancréas ; c'est de ces deux amas que doivent partir les traînées glandulaires qui se prolongent dans les cirres dorsaux. La connaissance exacte de cette partie de la structure de l'appareil digestif nécessitera une nouvelle étude quand j'aurai l'occasion de me procurer un troisième individu. Les parois de cette grande poche stomacale, qui sont résis- tantes, possèdent une dizaine de plis longitudinaux assez mar- qués reposant sur un même nombre de bandelettes muscu- laires contenues dans l'épaisseur de ces parois. Latéralement, mais assez en arrière, prend naissance l'in- testin, tube d'un faible calibre, plissé intérieurement ; après avoir passé au-dessus de l'estomac, il va s'ouvrir sur la partie latérale droite du corps, vers le milieu de la lon- gueur de celui-ci, près de la base des cirres dorsaux ; il offre une teinte jaune-paille, un peu translucide, analogue à celle de l'estomac. Dans la partie caecale de la poche stomacale, ainsi qu'à l'in- térieur de l'intestin, j'ai trouvé quelques débris alimentaires consistant en fragments de Bryozoaires (Eschara) ; les ani- malcules de ces colonies doivent constituer la base de l'ali- mentation des Madrella, et il en est de même pour les Eliotia. Organes génitaux. — Des trois grands systèmes organiques 168 A. VAYSSIÈRE qu'il m'a été possible d'étudier, celui-ci était dans un tel état d'écrasement que je n'ai pu en voir que des fragments isolés. A la partie postérieure du corps se trouvait un gros amas glandulaire multilobé, de teinte jaunâtre, représentant la glande hermaphrodite. En avant, du côté droit, presque contre le bulbe, on remarquait des fragments de canaux sinueux, une vésicule et enfin le pénis engagé dans l'ouver- ture génitale placée au-dessous du rhinophore ; on ne pouvait dans ces conditions reconstituer l'ensemble des annexes de l'appareil génital. J'ai dû me contenter d'examiner l'organe copulateur ; celui-ci est cylindro-conique, blanc hyalin, assez long et dépourvu de toute armature chitineuse. Système nerveux. — Le collier œsophagien de Madrella mirantiaca offre dans sa structure générale beaucoup de res- semblance avec celui de mon genre Eliotia^ décrit ici même en 1909 ; les différences que l'on peut constater dans la forme des quatre gTos centres nerveux ainsi que dans la longueur de leurs commissures sous-œsophagiennes sont peu impor- tantes, ce qui montre bien l'étroite parenté qui existe entre ces deux genres. J'ai pu étudier plus complètement le collier œsophagien de Madrella que je n'avais pu le faire pour celui d'Eliotia. Le desin que je donne (fig. 9) a été fait à un grossissement de 60 fois en diamètre, l'organe étant vu par sa face posté- rieure. Ces divers centres sont tous d'un jaune orangé et les troncs nerveux principaux d'un blanc opalin jaunâtre. Les deux ganglions cérébroïdes, accolés l'un à l'autre, sont à peu près sphériques ; de leur bord antérieur, en partant de la ligne médiane, sortent les nerfs suivants : 1, i, les nerfs tentaculaires, troncs très volumineux qui, après un certain parcours, donnent chacun en dehors une branche latérale allant se ramifier dans les téguments céphaliques, tandis que le tronc principal pénètre dans le rhinophore de son côté ; 2, 2, les nerfs optiques, très grêles, longeant les troncs ten- taculaires puis leur ramification pour aboutir à l'œil placé à fleur de peau près de la base externe du rhinophore; 3, 3, 4, 4^ 5, 5, trois paires de nerfs de grosseurs différentes qui m'ont tous paru se diriger vers les téguments latéraux, à l'intérieur ÉTUDE SUR LE « MADRELLA AURANTIACA » 169 desquels ils pénétraient ; ce sont eux qui doivent innerver les cirres dorsaux. Les deux ganglions pédieux, également sphériques, mais un peu moinsgros que les cérébroïdes,sont accolés, d'une part, à ces derniers et, d'autre part, réunis Fun à l'autre par une forte commissure sous-œsophagienne, presque aussi longue que le diamètre transversal du collier. Ces centres nous donnent les troncs suivants : 6, 6, nerfs longeant les troncs 5, ô, et devant se rendre à des organes annexes (sexuels et autres); 7, 7, 8, 8, troncs des téguments latéro-dorsaux moyens et surtout postérieurs; 9, 9, nerfs pédieux de la région antérieure du pied; 10, 10, grands nerfs pédieux, se ramifiant dans les parties moyennes et postérieures du pied. Deuxpetits nerfs sortaient côte à côte des ganglions pédieux, presque à la naissance de la grande commissure sous-œsopha- gienne ; je crois pouvoir affirmer, bien que ces nerfs fussent sectionnés, qu'ils représentent tous les deux de délicates commissures sous-œsophagiennes : l'un, qui m'a paru remon- ter le long de la surface des ganglions pédieux pour aller aboutir aux cérébroïdes, contribuerait à former la commissure cérébroïdale sous-œsophagienne ; l'autre, une seconde com- missure interpédieuse. Enfm des bords inférieurs des centres cérébroïdes partent les connectifs cérébro-buccaux ; ces nerfs relient le stomato- gastrique au collier œsophagien formant au devant de lui un second collier. Les ganglions buccaux qui sont les centres nerveux de ce stomato-gastrique sont placés à la partie pos- térieure du bulbe buccal, à la naissance de l'œsophage (fig. 1). Beaucoup moins volumineux que les autres ganglions (fig. 9, b, b), ils sont ovoïdes, réunis l'un à l'autre par leur partie en pointe, au moyen d'une petite commissure ayant à peine en longueur les deux tiers du grand diamètre de l'un d'eux. Du milieu de cette commissure part le nerf radulaire, /■; le bord antérieur de chaque gangKon produit deux nerfs d qui vont se ramifier dans les parois du bulbe, actionnant la musculature de celui-ci et, par suite, les volumineuses mâchoires de ce Mollusque ; des bords postéro-externes de ces mêmes gan- glions partent les grands nerfs œsophagiens œ, œ, chargés ANN. DES se. NAT. ZOOL, lue série. III 12 170 A. VAYSSIÈRE de rinnervation de l'œsophage, de Testomac et de ses annexes ainsi que du reste du tube intestinal. Les yeux étaient proportionnellement peu développés, bien qu'arrivant à la surface de la peau ; quant aux otocystes, ils formaient deux grosses vésicules (0,0, fig. 9), insérées sur les sillons séparant les ganglions cérébroïdes des pédieux ; dans chacune d'elles se trouvaient une trentaine d'otohthes de forme ovoïde, dont la teille variait du simple au double, quelques-uns même au triple. En terminant cette petite étude, je rappelerai que le genre Madrella a été créé en 1866 par Aider et Hancock, d'après un petit Mollusque trouvé sur les côtes de l'Hindoustan ; ces naturalistes, dans leur travail, s'étaient contentés de décrire trop brièvement son organisation et de donner deux ou trois figures médiocres du faciès de cette espèce qu'ils dénom- mèrent M. ferriiginosa. Eliot ayant retrouvé ce type le long des côtes de Zanzibar a publié, en 1902, de nouvelles figures de faciès plus soignées, auxquelles il a joint le dessin d'une rangée de dents radulaires. En fait, lorsque, en 1903, j'ai découvert le Madrella aiiran- tiaca^ l'organisation de ces Mollusques n'était presque pas connue ; un accident, comme je l'ai déjà dit, ne m'ayant per- mis à cette époque d'examiner que les mâchoires et la radula de cet animal, je suis heureux d'avoir pu, cette fois, décrire une bonne partie de son organisation. Les caractères génériques des Madrella se trouvent donc à peu près établis et peuvent se résumer ainsi : « Corps aeolidiforme, aveccirres dorsaux fusiformes sur tout le pourtour de la face dorsale ; pied très large, surtout en avant, où son bord antérieur se prolonge assez en pointe de chaque côté; rhinophores cylindro-coniques, non rétractiles, avec nombreuses digitations simples autour de leur moitié supérieure; mendibules courtes, très massives, de consistance cartilagineuse en forme de pyramide triangulaire un peu comprimée latéralement ; radula rubanée, trisériée, à dents médianes pectinées avec cuspide centrale longue et incurvée ; dents latérales pectinées, sortes de demi-dents médianes avec la cuspide se prolongeant fortement en arrière. — Bulbe ÉTUDE SUR LE « MADRELLA AURANTIACA » 171 buccal très volumineux, ovoïde, suivi d'un œsophage court et d'une vaste poche stomacale terminée en csecum; sur la partie postéro-latérale de celle-ci naît un tube intestinal de longueur moyenne, s'ouvrant sur le milieu du flanc droit. — Collier œsophagien formé de deux gros ganglions cérébroïdes et de deux pédieux, accolés entre eux, tous les quatre sphériques et réunis en dessous par une forte commissure sous-œsopha- gienne interpédieuse. Pénis cylindro-conique inerme. m Il ne reste plus à étudier que l'appareil reproducteur et le système vasculaire ; en poursuivant mes recherches sur la faune des fonds de Bryozoaires, situés au large de Garry (Bouches-du-Rhône), il faut espérer qu'il me sera possible de trouver de nouveau quelques individus bien vivants de Ma- drella aurantiaca et d'Eliotia Soaleyeti^ ce qui me permettrait de compléter l'étude anatomique de ces deux types de Mol- lusques ; leur recherche est bien difficile, car, comme je l'ai déjà dit, ces Molidiens sont de très petite taille, et leur colo- ration jaune orangé les fait se confondre avec les débris de Bryozoaires au milieu desquels il faut les chercher ; cette simihtude de coloration constitue un des cas de mimétisme les plus curieux qu'il m'ait été possible de constater chez les animaux marins de notre région. En terminant cette étude, je ferai remarquer que deux espèces d'JEohdidés, appartenant à la faune californienne, étudiées par F.-M. Mac Farland en 1912 : The Nudibranch family Dironidœ et portant les noms de Dirona albolineata et picta^ présentent des mandibules cornées, massives, à surface masticatoire lisse offrant beaucoup de similitude par leur forme et par leur structure avec celles des Madrella ; mais leurradula, qui a pour formule 2, 1, 2 au lieu de 1, 1, 1, s'éloigne non seulement par le nombre des dents latérales, mais aussi par la structure de ces pièces. Tl en est de même pour ce qui concerne les rhinophores, le tube digestif et le système nerveux. EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig. 1. — Madrella aurantiaca, A. Vayss. — Ensemble du tube digestif vu par sa face ventrale : B, la bouche ; E, l'estomac et I l'intestin. A l'intérieur du bulbe on aperçoit par transparence les deux mâchoires et le mamelon lingual ou rotella en place. (Gross. : 12 fois en diamètre.) Fig. 2. — Madrella aurantiaca. — Une dent médiane et deux dents latérales contiguës, prises vers la trentième rangée de la radula et vues par leur face postéro-externe. (Gross. : 350/1.) Fig. 3. — Madrella aurantiaca. — Une dent médiane de la troisième rangée de la radula pour montrer l'usure de ses denticules. (Gross. : 350/1.) Fig. 4. — Madrella aurantiaca. — Quelques denticules d'une dent médiane, vus par la face antéro-interne de cette pièce. (Gross. : 600/1.) Fig. 5. — Madrella aurantiaca. — Base de la cuspide d'une dent médiane pour mettre en évidence les dentelures qui s'y trouvent. (Gross. : 850/1.) Fig. 6. — Madrella aurantiaca. — Rhinophore de gauche. (Gross. : 13/1). Fig. 7. — Madrella aurantiaca. — Mamelon lingual ou rotella, vu par sa face supérieure pour montrer le sillon médian occupé par la radula. (Gross. : 15/1 ). Fig. 8. — Madrella aurantiaca. — Fragment très grossi et comprimé du mame- lon lingual. (Gross. : 200/1.) Fig. 9. — Madrella aurantiaca. — Ensemble du collier œsophagien vu par sa face postérieure: o, o, les deux otcfcytes; 1,1, nerfs tentaculaires ; 2, 2, nerfs optiques ; 3, 3, 4, 4, 5, 5, nerfs des téguments latéraux ; 6, 6, nerfs des annexes de l'appareil reproducteur; 7, 7, 8, 8, nerfs des téguments dorso- latéraux ; 9, 9, petits nerfs pédieux ou nerfs antérieurs du pied ; 10, 10, grands nerfs pédieux innervant les régions moyenne et postérieure du pied. Les ganglions buccaux b, b, avec le nerf radulaire r, les deux grands nerfs œso- phagiens ce, œ et les quatre nerfs d qui vont aux parois du bulbe. ÉTUDE SUR LE « MADRELLA AURANTIACA » \à\\\iiit 5. ICO 9. \ -.^^:m ' IfeSi, $ yf tù d iO s ■y .ce' A. Vayssière, del. ÉTUDE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DE L'APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES ADULTES Par le D' L. BORDAS PROFESSEUR DE ZOOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE RENNES (1) Gomme il serait long et surtout fastidieux de faire ici Fhis- torique complet de la question, nous nous contenterons de signaler ce que nous avons écrit, sur ce sujet, dans nos mé- moires antérieurs sur les Papillons, ainsi que V Index biblio- graphique placé à la fin du présent travail. Nos recherches sur l'Appareil digestif des Papillons adultes ont porté sur une cinquantaine (quarante-sept) d'espèces appartenant aux familles suivantes : Papilionid^ : Papilio podalirius L., Papilio Alexanor Esp., Parnassius Delius Esp., Parnassius Mnemosyne L. — Piéride : Colias hyale L., Pieris brassicœ L., Pieris rapœ L., Anthocharis cardamines L., Anthocharis Belia Esp., Aporia cratasgi Fr. — Nymphalid^ : Vanessa lo L., Vanessa urtics& L., Vanessa Antiope L., Argynnis Aglaia L., Argijnnis La- thonia L., Melitwa Athalia Rott., Melitœa Cinxia L. — Satyrid^ : Satyrus hermione L., Pararge ^geria L., Erebia ligea L. — Sphingid^e : Acherontia atropos L., Sphinx con- volvuli L., Sphinx ligustri L., Deilephila nerii L. — Arctiidje : Arctia caja L., Nemeophila planta ginis L., Spilosoma fuli- ginosa L., Pleretes matronula L., Eiiprepia pudica Esp. — LiPARiDiE : Dasychira selenitica Esp., Dasychira abietis Schifï. Dasychira pudibunda L., Orgyia antiqiia L., Cnetocampa pro- cessionea L. — Saturnid^ : Satiirnia pyri Schifï., Saturnia (1) Le mémoire a été déposé en mors 1917. 176 L. BORDAS pavonia L., Aglia tau L. — Notodontid^ : Harpyia verhasci Fahr., Harpyia vinula L., Stauropus fagi L., Pygœra curtula L. — NocTuiD^ : Brotolomia meticulosa Fr., Agrostis fim- bria L., Episema glaiicina Esp., Mania maiira L., Hadena monoglypha Hufn., Mamestra oleracea L. GENERALITES Avant d'entreprendre l'étude comparative de V Appareil (^ige^/i/ des Lépidoptères adultes, nous allons donner un aperçu général de cet organe, en ayant surtout en vue les trois espèces suivantes : Pieris napi L., Leiiconea cratœgi L. et Saturnia pyri Fr, Le tube digestif est simple, quant à sa forme ; sa première partie est rectiligne, et sa région postérieure seule présente quelques circonvolutions plus ou moins nombreuses suivant les espèces. Comme caractères principaux, nous avons surtout à signa- ler : 1° la présence d'un volumineux appendice latéral ou jabot ; 2° un intestin moyen court et cylindrique, et 3° une ampoule rectale, généralement large {Saturnia), ovoïde et très extensible. Le pharynx est court chez toutes les espèces, large en avant, étroit en arrière et d'apparence infundibuliforme. Il se continue par un œsophage long, très étroit, cylindrique et s'étendant tout le long du thorax, et dans la partie antérieure abdominale, au-dessus du système nerveux. A son extrémité postérieure, se trouve appendu un volumineux /aôof, placé laté- ralement et à parois minces et transparentes (PI. I, fig. 5). Cet organe présente deux orifices : l'un antérieur, en rap- port avec l'œsophage, et l'autre postérieur, communiquant avec l'intestin moyen. Le premier est ovoïde, et c'est de son pourtour que partent les nombreux replis qui parcourent la poche transversalement. Le second est circulaire et porte un APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 177 bourrelet annulaire, sorte de valvule, marquant Torigine de la région médio-intestinale. Il existe, chez tous les Papillons, des glandes salivaires tubuliformes. Elles cheminent parallèlement à Toesophage et vont s'ouvrir soit dans un conduit impair très court, soit séparément, en deux points très rapprochés, dans la cavité buccale, à la base de la trompe. L'intestin moyen est cyHndrique (PI. I, fig. 5), à peu près rectihgne et à diamètre beaucoup plus large que celui de l'œsophage. Ses parois sont épaisses, légèrement plissées et parcourues transversalement par de petits sillons parallèles et circulaires. Il est entouré par les tubes de Malpighi, qui sont très sinueux et forment autour de l'organe une sorte de manchon treilHssé {Saturnia). Son extrémité antérieure présente un petit renflement ovoïde, situé en arrière du jabot {Pieris, Leuconea, etc.). A sa limite postérieure, existe un bourrelet annulaire, peu saillant, marquant l'origine de l'in- testin terminal, et sur lequel viennent déboucher les tubes de Malpighi. Les tubes de Malpighi sont, chez tous les Papillons, au nombre de six (sauf de très rares exceptions) provenant, en réahté, de deux troncs primitifs. Les deux orifices malpi- ghiens ne sont pas toujours situés en regard, aux deux extré- mités d'un même diamètre, mais sont fréquemment plus ou moins rapprochés l'un de l'autre. Les tubes urinaires sont généralement cylindriques, parfois aussi variqueux et moni- liformes. Dans quelques cas, ils présentent même de courte^ éminences latérales (Saturnia)., sortes de digitations ou bour- relets correspondant à des invaginations internes. h' intestin terminal est généralement long et fort sinueux {Pieris., Leuconea) ; son diamètre est beaucoup plus étroit que celui de l'intestin moyen, et ses parois présentent intérieu- rement des replis longitudinaux. Enfin, son extrémité posté- rieure se dilate en une poche rectale, prolongée en un caecum latéral antérieur, plus ou moins accentué. Les parois de cette poche portent de nombreuses glandes rectales. ÀNN. bES se. NAT. ZOOL., 10» série, III, 13 PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE AI\ ATOMIQUE DE L'APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES ADULTES PAPILIONID>E JaX' Pour cette famille, nous allons prendre, comme type, le Parnassius Mnemosyne L. Le tube digestif de ce Papillon rappelle, dans son ensemble, la forme que nous venons de décrire dans les généra- lités (PL I, fig. 4). 1^' intestin antérieur coTa- prend trois parties nette- ment séparées au point de vue morphologique : Tœ- sophage, le jabot et une région ovoïde (fig. 1, re), reliant ce dernier à l'in- testin moyen. L'œsophage est cylin- drique, très étroit et par- court l'axe médian du thorax (fig. 1, CE). Son extrémité postérieure porte latéralement un vo- lumineux jabot, à parois minces, transparentes et généralement très plissées (fig. 1, ja). En arrière du jabot, se trouve un pé- doncule ovoïde qui se continue avec l'intestin moyen. h'intestin moyen ne présente aucun caractère morpholo- gique particuher. C'est un tube cyhndrique, plus ou moins Fig. 1. — Extrémité antérieure du tube digesUl du Parnassius Mnemosyne. — CE, œsophage ; Im, "intestin moyen, avec léger renflement an- térieur re et replis intestinaux rp ; ja , jabot et son pédicule p. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 179 élargi, situé dans la partie médiane de la cavité abdominale. Ses parois sont parcourues par des stries circulaires et sont recouvertes de petits tubercules coniques, tpès courts, ^us à des invaginations de la cavité intestinale (fig. 1, \m). L'extrémité postérieure de l'intestin moyen s'amincit peu à peu, devient conique et se cantinue avec l'intestin posté- rieur. Une valvule annulaire interne, en forme de diaphragme, à bords libres plissés, marque la limite des deu3^ organes. C'est un peu en arrière de ce point que viennent s'ouvrir, par deux orifices diamétralement opposés, les deux conduits excréteurs des tubes de Malpighi (P|. I, fig. 4). L'intestin terminal est long, étrqit et sinueux. Ses parois sont cylindriques, mais portent une série de bandelettes lon- gitudinales, constituées par des faisceaux musculaires. L'or- gane est plus ou moins recouvert par les replis des vaisseaux urinaires (PI. I, fig. 4). L'ampoule rectale^ qui termine l'in- testin, est une large poche, prolongée en avant par un caecum recourbé et sacciforme et continuée en arrière par un appendice tubuleux et court, s'ouvrant au dehors par l'orifice anal. Les parois du rectum portent de nombreux épaississements épi- théliaux, disposés assez régulièrement à sa surface interne et constituant les glandes rectales (PI. I, fig. 4, R et Gr). Les glandes salivaires n'ont aucun rapport avec le tube digestif proprement dit, puisqu'elles vont s'ouvrir à la base de la trompe, dans la cavité buccale (fig. 2, G/). Ce sont deux tubes blanchâtres, décrivant de nombreuses sinuosités dans la région médiane thoracique. Elles s'étendent jusque vers le milieu de la cavité abdominale et atteignent, complètement étalées, une longueur à peu près égale à celle du corps du Papillon. Dans le thorax, elles cheminent paral- lèlement à l'œsophage ; puis, arrivées en arrière de la région céphalique, elles se rapprochent et se fusionnent en un conduit efîérent impair, court, qui s'ouvre, par une extrémité amincie, à la base de la trompe (fig. 2, Gl et ci). Les tubes de Malpighi du Parnassius Mnemosyne sont au nombre de six, disposés, de chaque côté, en deux faisce0.ux de trois tubes (PI. I, fig. 4 et 6). Les deux embouchures sont 180 L. BORDAS diamétralement opposées et situées à l'origine de Tintestin terminal, un peu en arrière d'une valvule circulaire interne. Le tronc commun tr est très court. Il ne tarde pas à se diviser et à donnerun premier rameau passant sous l'intestin moyen, puis un second qui se bifurque, à son tour, en donnant les deux derniers vaisseaux urinaires (PI. I, fig. 6, T/n). Gomme on cons- tate une semblable disposition du côté opposé, on a, en définitive, six tubes malpighiens. Ces organes ram- pent tout d'abord à la surface de l'intestin moyen, puis se recourbent en arrière, enlacent étroitement l'in- testin terminal et s'avancent même jusqu'à l'ampoule rectale. PlERID/€ La figure 1 (PI. I) représente l'en- Fig. 2.- Partie terminale des Semble de l'appareil digestif de YAporia glandes saiivaires de Pamo..- cratmgL appareil dout l'examen peut sius Delius. — Tr, trompe; o 7 i i . . G/, glandes salivaires et ca- nOUS dispCUSCr dc tOUtC description. ÔHflTeTnlilr''"^ "• Par contre, chez VAnthocharis car- damines L., le tube digestif est re- marquable par le grand développement de l'intestin terminal et par la présence d'un volumineux cœcum rectal disposé latéralement (PI. I, fig. 3). Le pharynx est large mais très court ; il se continue, en arrière, par un œsophage très long et très étroit, placé au- dessus de la chaîne ganglionnaire thoracique et de chaque côté des glandes salivaires. Ces dernières sont tubuleuses. Elles passent sous le pharynx et se fusionnent finalement en un tronc impair qui va déboucher à la base de la trompe. A l'extrémité postérieure de l'œsophage, se trouve, ap- pendue latéralement, une poche volumineuse, le jahot^ à parois minces, transparentes et élastiques (PI. I, fig. 3, ja). Un peu en arrière, commence l'intestin moyen. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 181 Ce dernier est court, cylindrique, à parois épaisses et pour- vues de stries circulaires peu profondes. Enfin, en arrière, se trouve un bourrelet annulaire, suivi d'une portion rétrécie. C'est dans cette région que viennent déboucher les tubes de Malpighi, au nombre de six, groupés en deux faisceaux formés chacun de trois vaisseaux. L'intestin postérieur (PL I, fig. 3, Ip) est remarquable par sa longueur et ses replis. Sa partie terminale forme une dila- tation, Vampoule rectale, qui porte latéralement un long cœ- cum à extrémité distale légèrement arrondie. Chez le Colias hijale L., l'œsophage est étroit, tubuleux et localisé en entier dans le thorax. Sa partie postérieure porte une poche volumineuse, le jabot. Ce dernier, dans son état de complète distension, occupe la presque totalité de la cavité abdominale antérieure. Ses parois sont minces, élastiques et transparentes (PI. I, fig. 2, ja). L'intestin antérieur se continue ensuite par une partie cylindrique qui se dilate progressivement et forme un gésier rudimentaire ovoïde. L'intestin moyen est cylindrique et à direction rectiligne. Ses parois sont par- courues par de lé- gères striations trans- versales. L'intestin termi- nal, qui lui fait suite, reçoit, dès son ori- gine, les deux con- duits excréteurs ter- minaux des vais- seaux urinaires. Son extrémité posté- rieure {ri, fig. 3, A), se dirige perpendiculairement à la sur- face latérale de l'ampoule rectale et s'ouvre dans le tiers su- périeur de la cavité de cette dernière. Fig. 3. — ■ Intestin terminal et ampoule rectale : A, de Colias hyale L. ; B,de Pieris hrassicse L. — ri, intes- tin postérieur ; o, orifice de l'intestin postérieur dans l'ampoule rectale r ; c, caecum de l'ampoule ; a, anus; Gl, très nombreuses glandes rectales. PLANCHE I L'appareil digestif des Lépidoptères adultes (Papilionidse, Pieridœ)' Fig. 1. — Ensemble de l'appareil digestif de Leuconea {Aporia) crataegi L. — ph, pharynx ; œ, œsophage ; gis, glandes salivaires ; /a, jabot ; Im, intestin moyen ; Ip, intestin terminal ; Tm, trois tubes de Malpighi, s'ouvrant, de chaque côté, dans un canal impair très court ; R, rectum et glandes rectales; c, caecum latéral et a, anus. Fig. 2. — Appareil digestif de Collas hyale L. • — Tr, trompe ; Gs, glandes sali- vaires, avec canal excréteur ce et orifice, o ; œ, œsophage ; ja, jabot ; I/n, intestin moyen et intestin postérieur, Ip ; R, rectum, avec caecurti, co ; Tin, tiibes de Malpighi s'ouvrant de chaque côté dans un réservoir, n. Fig. 3. — Ensemble de l'appareil digestif d'Anthocharis cardamines. — Tv, trompe ; gis, glandes salivaires, avec le conduit impair c et l'orifice ô à la base de là tronipe ; œ, œsophage ; Im, intestin moyen ; Ip, intestin postérieur ; Tm, tubes de Malpighi allant déboucher dans un conduit impair, très court; R, rectum avec cœcum antérieur, c ; ja, jabot. Fig. 4. — Tube digestif de Parnassius Mnemosyne. — œ, beSOphage ; ja, jabot; Im, intestin moyen ; Tm, tubes de Malpighi ; Ip, intestin postérieur ; R, rec- tum, avec de nombreuses glandes rectales, Gr; c,cœcum volumineux; a, anus. Fig. 5. — Figure demi-schématique montrant la dispositlbii générale de la partie antérieure du tube digestif chez les Papillons. • — T, tète ; pt, mt et mta, pro, méso et métathorax; abd, abdomen; Gis, glandes saliyaires qui, avant de s'ouvrir à la base de la trompe, se fusionnent en un tronc impair plus ou hioins court suivant les espèces ; œ, œsophage ; ja, jabot localisé dans la partie antérieure abdominale ; Im, irttestin moyen, avec son léger renflement anté- rieur, r. Fig. 6. — Embouchure des tubes de Malpighi chez le Parnassius Mnemosyne ; Im, intestin moyen (région postérieure) ; Ip, intestin terminal, avec léger renflement initial, /•; Tm, faisceau de trois tubes de Malpighi se réunissant; de chaque côté, en un tronc impair, tr, très court. Aim. des Sciences nat., iO^ Série . ZooL Tome III, PL i nj.s D^ L. Bordas, de!, ad nnt. L'appareil digestif des Lépidoptères adultes {Papillôhidss, Pierids'], 184 L BORDAS L'ampoule rectale de la Collas hyale ( fig. 3, A) affecte la forme d'un bissac. Elle se prolonge, en avant, par une dilatation conique, terminée en caecum (c). Ses parois portent un grand nombre d'épaississements glandulaires ponctiformes, dis- posés sans ordre et de même structure que les volumineuses glandes rectales des Hyménoptères et des Orthoptères. Ces petits tubercules glandulaires (G/, fig. 3, A) existent même sur l'appendice caecal antérieur. Les glandes salivaires sont des organes tubuleux, bien développés chez tous les Lépidoptères. Leur longueur totale atteint, lors de la complète extension de la glande, les trois quarts environ de la^taille du Papillon. Chaque glande com- prend deux parties : la région sécrétrice et le canal efférent, qui ne diffèrent entre elles que par le diamètre des conduits. Arrivés en arrière de la région céphalique, les deux organes se fusionnent en un tronc impair, très court, qui va déboucher à la base de la trompe (PI. I, fig. 2, G^, ce et o). En ce qui concerne les i(wèe5 de Malpighi des Collas, je ne parlerai que des réservoirs urinaire (fîg. 4, r). Ce sont deux vésicules ovoïdes, à pa- rois épaisses, tronquées en avant et se continuant en ar- rière par un très court pédi- cule, s'ouvrant à l'origine de l'intestin terminal. Chez l'es- pèce qui nous occupe {Collas hyale), les deux orifices uri- naires sont placés un peu en arrière d'une petite valvule, presque à l'opposé l'un de l'autre. Du bord supérieur et externe du réceptale se détache un vaisseau malpi- ghien et, d'un point situé un peu au-dessous, part un tube très court, qui se bifurque et donne les deux autres tubes urin aires (fig. 4). Fig. 4. — Embouchure des tubes de Malpi- ghi de Collas hyale L. — Im, intestin moyen; I/», intestin terminal; r, réservoirs urinaires dans lesquels viennent débou- cher les tubes de Malpighi, Tm. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 185 L'appareil digestif des divers Pieris {Pieris brassiez, P. napi) ne présente aucune particularité remarquable : seule la partie terminale va retenir un instant notre atten- tion (fig. 3, B). Elle est grêle, cylindrique, sinueuse et entourée par les replis des tubes de Malpighi. Son contenu est constitué par une substance blanche, granuleuse, mélange de matières excrémentitielles et de cristaux durâtes divers. La poche rectale (fig. 3, B, r et c) est large, à peu près cylindrique et se prolonge, en avant, par un appendice volumineux et sacci- forme, terminé par une extrémité arrondie. L'ouverture de l'intestin terminal est située aux deux tiers de la hauteur de l'ampoule, à partir de son sommet, et la terminaison intesti- nale s'effectue perpendiculairement aux parois de la vésicule ampullaire. NYMPHALIDvC Nous allons décrire sommairement l'appareil digestif des Argynnis (celui de VArgynnis Aglaia), et cette description nous servira de type pour la tribu tout entière des Nympha- LIDiE (PL II, fig. 1). Le pharynx est court et infundibuliforme. L'œsophage, qui lui fait directement suite, est cylindrique, étroit et placé dans l'axe du thorax, où il est entouré et parfois même complète- ment recouvert par les circonvolutions des glandes saliv aires. Arrivé dans la partie antérieure abdominale, il communique avec une vaste poche, le jabot, dont les parois, minces et trans- parentes, sont généralement affaissées. Au contraire, quand l'organe est complètement distendu, il occupe la plus grande partie de la cavité abdominale antérieure, au-dessus de l'in- testin moyen (PI. II, fig. 1, ja). Le jabot est rattaché à l'intestin moyen par un pédicule mince, cylindrique à ses deux extrémités et renflé en son milieu (R'). H se continue, dans l'axe de la cavité médio-intes- tinale, par une valvule cylindrique, en forme de manchon et présentant un large orifice terminal (fig. 5, (^ ). Le bord Ubre 186 L. BORDAS de cet orifice est limité par un bourrelet circulaire, légèrernent sinueux (fig. 5). h' intestin moyen est relativement court. Son extrémité antérieure porte deux caecums latéraux (è, fig. 1, PL II), à bord interne concave et recouvrant en partie le pédicule pré- cédent. Le diamètre de Torgane diminue progressivement d'avant en arrière. Sa surface est irrégulière, bosselée et recou- verte de petits tubercules coniques ou hémisphériques. On y observe également des sil- lons transversaux, plus ou moins réguliers, entre les- quels surgissent les int^agi- nations internes constituant les tubercules. Les régions médio-dorsale et médio-ven- trale sont parcourues par deux dépressions longitudi- nales, au fond desquelles se trouvent des faisceaux musculaires. Latéralement, existe une disjposition sem- blable, mais plus faiblement accusée. L'intestin terminal débute par une partie arrondie, sé- parée intérieurement de l'intestin moyen par une valvule en forme de bourrelet. La partie élargie antérieure reçoit latéra- lement les conduits efférents des vaisseaux urinaires (PI. II, fig: 1); Le reste de l'organe est un tube cylindrique, étroit, sinueux et entouré par les nombreux replis des tubes de Malpighi. Il débouche latéralement dans Vanipoule rectale. Cette dernière est sacciforme, allongée et se prolonge, en avant du point d'embouchure de l'intestin moyen, par un court tubercule cylindrique, à extrémité csëcale arrondie. Les parois de l'artipoule portent de nombreuses glandes rectales (PI. II, fig. 1, R). Nous en avons compté 150 chez VArgynnis aglaia^ 120 à 130 chez Argynnis Adippe^ etc. Fig. 5. — Section antéro-postérieure de la partie initiale de l'intestin moyen d'Ar- gynnis Aglaiœh (figure demi-schématique). — Œ, œsophage ; ja. jabot ; Irn, intestin moyen ; p, paroi intestinale ; c, cavité de l'intestin ; c, valvule comprise entre les intestins antérieur et moyen. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 187 Un appendice tubuleux, très court, continue le rectum et va s'ouvrir au dehors par la fente anale. Les tubes de Malpighi des Ar gy unis A glaiù, bien déyeloipipés, sont lisses, régulièrement cylindriques ; ils entourent de leurs replis l'intestin terminal et s'étendent même jusqu'au rectum. Ils vont s'ouvrir directement au sommet d'une ampoule ovoïde, continuée par un court appendice tubuleux débou- chant dans l'intestin terminal, en arrière d'une valvule circulaire interne (PL II, fig. 1, Tm). Les glandes saliçairés des Argynnis sont constituées par deux tubes, longs, sinueux, décrivant, dans le métathorax et le m.ésothorax, de nombreux replis autour de l'œsophage. Elles s'étendent jusque vers le milieu de l'intestin moyen. En avant du ganglion sous-œsophagien, les deux canaux excféteiirs se soudent en un tube impair, très court, qui débouche à la base de la trompe. Les cellules de l'épithélium glandulaire possèdent un noyau irrégulier et parfois même ramifié. Dans le genre Melitœa {Melitœa Cinxia)^ les drganes sali- vaires présentent à peu près la même dispiositiOn morpho- logique que dans l'espèce précédente ; seuleriient, le conduit impair est beaucoup plus long ; de plus, son diamètre est à {ieu près le double de celui des canaiix efïérents glandulaires. Nous avons également étudié le tiioe digestif de la. Vànessa Antiope L. au début de la période nymphale (PI. II, fig. 2). L'organe présente des caractères mixtes, intermédiaires entre ceux de la larve et ceux de l'adulte. L'œsophage est étroit et ne présente, en arrière, aucun indice de dilatation correspondant au jabot, et la valvule placée à l'origine de l'intestin moyen est réduite à l'état de simple bourrelet annu- laire. L'intestin moyen a la forme d'un large tube strié transver- salement et présentant quatre dépressions longitudinales : deux latérales, peu accentuées, et deux dans le plan médian, celles-ci beaucoup plus accusées que les précédentes. Le sillon ddfsal est, de beaucoup, le plus profond. Des muscles longi- tùdirtaux externes se trouvent logés dans ces dépressions. L'intestin terminal est court et présente deux renflements, 188 L. BORDAS dont le postérieur correspond à l'ampoule rectale du Papillon. Les tubes de Malpighi sont lisses et non variqueux comme chez la larve, et les réservoirs urinaires sont larges et ovoïdes (PI. II, fig. 2). SATYRID/E L'appareil digestif du Pararge Mgeria est caractérisé par la forme du jabot, par le renflement terminal de l'intestin antérieur et par la présence d'un volumineux caecum placé en avant de l'ampoule rectale. L'œsophage se termine par un petit renflement ovoïde, à parois épaisses, qui se continue par une partie tubuleuse, très courte, débouchant di- rectement dans l'intestin moyen (fig. 6, ri). Celui-ci débute par une extrémité élargie (a, fig. 6), échancrée en avant, cordi- forme et portant deux pro- longements latéraux qui en- tourent la portion terminale œsophagienne. Les parois de l'organe sont épaisses et por- tent de nombreuses striations transversales, séparées par des bourrelets parallèles. Le rectum a une forme ovoïde très caractéristique. Il porte, en avant, un appendice caecal à bords émoussés. L'intestin terminal ne se continue pas en ligne droite avec l'ampoule rectale (PI. IL fig. 4), mais vient s'ou- vrir sur le côté de cette . dernière, dans une petite dé- pression située à la base du caecum dont nous venons de parler. Les parois du rectum sont minces, transparentes et pour- vues de nombreux épaississements épithéliaux internes, de forme sphérique, constituant les glandes rectales. Fig. 6. — Extrémité antérieure de l'intestin moyen \m de Pararge JEgeria L. — œ, oe- sophage ; ja, portion du jabot ; ri, renfle- ment terminal de l'intestin antérieur ; a, caecum antérieur de l'intestin moyen, avec bourrelets et sillons transversaux r. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 189 L'appareil digestif du Satyrus hermione atteint à peine une fois et demie la longueur totale du corps du Papillon (PI. II, fig. 3). Le pharynx est court et peu distinct de l'œsophage. Ce dernier est très étroit et dirigé rectilignement d'avant en arrière, en parcourant tout le thorax, au-dessus du système nerveux. Ses parois sont minces et plissées longitudinalement. En arrière, se trouve le jabot, à parois ;transparentes et exten- sibles. Intérieurement, il est tapissé, par une mince mem- brane chitineiise portant de fines denticulations cornées. ^intestin moyen est large et droit. Il débute par une extré- mité étroite, qui se dilate progressivement pour constituer une sorte de vésicule ovoïde ; puis l'organe devient unifor- mément tubuleux. Ses parois sont parcourues superficielle- ment par de petits replis annulaires. A son extrémité posté- rieure, viennent déboucher les deux troncs (co, PI. II, fig. 3) des tubes de Malpighi, dont les ouvertures sont situées aux deux extrémités d'un même diamètre. Ces deux conduits pro- duisent, à partir d'un même point, trois vaisseaux urinaires qui se dirigent tout d'abord en avant et entourent l'intestin moyen. Puis, arrivés un peu en arrière du jabot, ils prennent une direction postérieure, se rephent autour de l'intestin terminal et s'avancent même jusqu'à l'ampoule rectale (PI. II, fig. 3). L'intestin terminal {Ip) est court, comparativement à celui de certaines espèces précédentes. Il est cylindrique, sans striations longitudinales et peu sinueux. L'ampoule rec- tale (R) est large et porte latéralement un volumineux diver- ticule hémisphérique. Elle est plissée superficiellement et se continue, jusqu'à l'anus, par un court appendice tubuleux, compris entre deux plaquettes cornées, recourbées en arc. La surface de ces dernières est recouverte de nombreuses soies noirâtres et chitineuses. Les glandes salwaires de Satyrus Hermione vont déboucher, comme c'est le cas général, à la base de la trompe (PL II, fig. 3, Qls et 0). Elles sont paires, tubuleuses et très développées. Leur extrémité distale, conique, est située en arrière du jabot. Chaque canal glandulaire se dirige en avant, passe au-dessus du système nerveux et arrive dans le thorax, tout en chemi- 190 L. BORDAS nant parallèlement àl'œsophage. Vers le milieu du mésothorax, chaque glande décrit de nombreux tours de spire très serrés, constituant ainsi une sorte de tortillon. Puis, les deux con- duits efîérents, toujours très rapprochés et parfois collés aux parois œsophagiennes, contournent les ganglions sous-œso- phagiens, passent sous le pharynx, se fusionnent en un canal ef^érent unique, très court dans l'espèce actuelle, qui va s'ou- vrir dans la cavité buccale, à la base de la trompe (PI. II, fig. 3,0). SPHINGID/C Nous avons, dans la famille des Sphingides, étudié l'appa- reil digestif des genres suivants : Acheroniia, Sphinx et Deilephila. Chez une jeune nymphe d'Acherontia Atropos, Vintestin antérieur égale environ le tiers de la longueur totale de l'or- gane. C'est un tube à peu près uniformément cylindrique, où on ne distingue aucune trace de jabot. L'extrémité distale seule présente une légère dilatation correspondant au pha- rynx {ph, fig. 7). Les parois de l'intestin antérieur sont minces et entourées d'une double couche de muscles longitudinaux et circulaires. Viennent ensuite une membrane basale très ténue et une assise épithéliale à cellules aplaties. Ces dernières sont recouvertes d'une intima chitineuse interne. U intestin moijen, au début de la nymphose, diffère essen- tiellement de la partie précédente par ses dimensions trans- versales et l'épaisseur de ses parois. Son extrémité antérieure se dilate brusquement et prend un diamètre sextuple de celui de l'œsophage (fig. 7). Il conserve ces mêmes dimensions, ainsi que sa forme cylindrique, jusque vers son extrémité posté- rieure. Sa face dorsale présente une dépression très nette, sorte de sillon longitudinal (S) qui parcourt l'organe dans toute sa longueur. Le tube est maintenu en place par de nom- breux vaisseaux trachéens, à direction perpendiculaire à l'axe de l'animal, vaisseaux qui se ramifient à la surface du canal et y forment un véritable réseau dont les ramuscules, de APPAREIL DIGESTIF DES tÉMDOPTÈRES loi plus en plus ténus, pénètrent dans l'intérieur des parois. L'organe se rétrécit progressivement à son extrémité pos- térieure et prend une forme tron- conique, à large base tournée en avant (fig. 7, Im). Au point de vue hisiologique, l'intestin moyen comprend, en al- lant de dehors en dedans : 1° des faisceaux musculaires longitudi- naux ; 2° une assise musculaire circulaire, beaucoup plus épaisse que la précédente ; 3° une mem- brane basilaire très ténue ; 4° une couche épithéhale interne. Cette dernière forme une large bande- lette à contours légèrement si- nueux. Elle est constituée par de très hautes cellules cylindriques mesurant 80 [v. de longueur sur 8 à 10 p. de large. Le protoplasme cellulaire est clair, hyalin du côté externe et granuleux vers le tiers interne. Les noyaux, de forme ovale, sont tous localisés dans la région interne, à peu de distance du bord libre des cellules. En outre, on distingue, non loin de la mem- brane basilaire, des groupes de noyaux de remplacement beaucoup plus petits que les précédents. En- fin, l'assise cellulaire est recou- verte, à sa partie libre, d'une bor- dure ciliée. Chez la jeune nymphe, Tm^es/ m tsrminal fait directement suite à l'intestin moyen (fig. 7, Ip). C'est un tube à peu près cylindrique dans sa partie antérieure, mais qui s'élargit pro- gressivement dans sa région médiane pour constituer le rec- Fig. 7. — Tube digestif de la nymphe (Y Acherontia atropos. — ph. pharynx ; œ, œsophage; Im, intestin moyen, avec replis trans- versaux r et sillon médian dor- sal s ; Ip, intestin terminal et début de l'ampoule rectale ri; Tm, tubes de Malpighi, avec am- poule ou réservoir urinaire r. PLANCHE II L'appareil digestif des Nymphalidse, des Satyridte, des Sphingidx et des Arctiidse. Fig. 1 . — Ensemble de l'appareil digestif d'Argynnis Aglaia L. — P, prothorax ; Ms, mésothorax et M«, métathorax ; œ, œsopûage, avec son léger renflement postérieur ; /a, jabot ; Im, intestin moyen, avec bourrelets antérieurs, b ; Tm, tubes de Malpighi ; \p, intestin terminal ; R, rectum, glandes rectales et caecum antérieur, c. Fig. 2. — Tube digestif de Vanessa Antiope, au moment de la nymphose. — œ, œsophage ; Ijh, intestin moyen, avec sillon dorsal, Si ; ïp, intestin posté- rieur ; Tm, tubes de Malpighi, avec réservoir R ; Ip, intestin terminal et renflement postérieur ar, premier indice d'ampoule rectale. Fig. 3. — Ensemble de l'appareil digestif de Satyrus Hermione L. — Tr, trompe ; ce, œsophage; GZs, glandes salivaires; ja, jabot; Iw, intestin moyen et son renflement ovoïde antérieur, /-t ; Tm, tubes de Malpighi, avec canal commun, co ; \p, intestin postérieur et rectum, R. Fig. 4. — Rectum et glandes rectales de Pararge JEgeria h. — Ip, intestin pos- térieur ; R, rectum avec caecum antérieur, cr ; Gr, glandes rectales très nom- breuses, ponctiformes, tapissant la face interne du rectum; a, anus. Fig. 5. — Embouchure des glandes salivaires Gs d' Acherontia Atropos. — ci, canal excréteur impair et orifice glandulaire terminai o ; Tr, trompe. Fig. 6. — Appareil digestif d'Arctia caja L. — ja, jabot sectionné; \m, intestin moyen et son renflement antérieur, /•; \p, intestin postérieur ; Tm, tubes de Malpighi, avec réservoir urinaire,ur; R, rectum, glandes rectales G/' et caecum c. Ann. des Sciences imt., iO^ Série. ZooL Tome 111, PI. 2. Tr-^-^-^'^éL D' L. Bordas, (tel. ad nat. L'appareil digestif des Lépidoptères adultes [Nijmphalidœ, Satyridœ, Sphingidœ, Arcliidœ). ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10» série. III, 14 194 L. BORDAS tum. A son extrémité initiale, viennent déboucher les deux troncs collecteurs terminaux des six tubes de Malpighi (Tm). Le conduit impair de chaque groupe d'organes urinaires s'ouvre un peu en arrière de l'origine de l'intestin postérieur (fig. 7, / et Ip). La longueur^de chaque conduit atteint à peine quelques millimètres et présente, dans sa partie médiane, une petite dilatation ovoïde {/), au delà de laquelle le canal se continue encore, puis se divise en deux branches, dont l'une se dirige vers la partie inférieure de l'intestin moyen. La se- conde, après un court trajet, se bifurque à son tour et donne naissance à deux rameaux s'appliquant sur la face supérieure médio-intestinale qu'ils parcourent, en décrivant de nombreu- ses sinuosités, jusqu'au tiers antérieur de l'organe, pour se recourber et revenir ensuite en arrière. Leur coloration est tout d'abord blanchâtre. Arrivés vers l'origine de l'intestin terminal, les six tubes de Malpighi changent de forme et de coloration. Ils deviennent variqueux, comme ceux que nous avons décrits chez un grand nombre de larves, et prennent une teinte jaune foncé. L'appareil digestif de V Acherontia atropos adulte présente un certain nombre de caractères qui le différencient nettement de celui des Papillons diurnes (Rhopalocères). Ces caractères sont les suivants : existence d'un jabot très volumineux ; d'un intestin moyen court, ovoïde, large et à parois plissées, et d'un intestin terminal long, étroit, suivi d'un rectum sphé- rique portant un gros appendice caecal antérieur (PI. III, fig. 1). Le pharynx est large et infundibuliforme ; l'œsophage est droit, cylindrique et de couleur blanchâtre. Il est directement placé au-dessus du système nerveux et parcourt en ligne droite l'axe du thorax, pour s'avancer jusqu'à la partie anté- rieure de la cavité abdominale. C'est dans cette région que l'organe se dilate légèrement, se recourbe et s'ouvre dans une vaste poche, le jabot (PI. III, fig. 1, ja). Ce jabot forme, chez V Acherontia ., une sorte de bourse ovoïde très volumineuse, qui mefeure, dans son maximum d'extension, de 12 à 15 millimètres de longueur sur 10 millimètres de large. Ses parois sont minces, transparentes et portent, à l'intérieur, APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOI'TÈRES 195 de nombreux replis parallèles,dus à des froncements de la mem- brane chitineuse. Quand l'organe est complètement distendu par les aliments, il a la forme d'une énorme vésicule à surface lisse (PI. III, fig. 1). Nous n'avons que très rarement rencontré, dans le jabot, des matières alimentaires. Sa cavité est ordinairement gonflée d'air. Peut-être l'organe joue-t-il un rôle plus ou moins impor- tant dans le mécanisme du i'ol du Papillon, rôle de ballon ou de vésicule aérostatique, comparable à la vessie natatoire des poissons. De l'extrémité proximale du ja- bot part un court appendice cylin- drique (/?, PI. III, fig. 1), qui se di- late brusquement avec V intestin moyen. Ce dernier organe est court, ovoïde et mesure à peine de 10 à 12 millimètres de longueur (PI. III, fig. 1, ïm). Ses parois sont épais- ses, blanchâtres et plissées trans- versalement. Ces stries sont cons- tituées par des sillons circulaires, séparés par des bourrelets parallè- les (è).La face dorsale présente une dépression longitudinale qui va se perdre à l'origine de l'intestin terminal. La région posté- rieure de l'organe va progressivement en se rétrécissant et porte des striations circulaires beaucoup plus accentuées qu'en avant (fig. 8, Im). L'intestin terminal est remarquable par sa longueur, ^a forme cylindrique et les nombreuses circonvolutions qu'il décrit (fig. 8, et PL III, fig. 1, ^P)- H débute par une partie conique, assez courte, qui reçoit latéralement les deux conduits excréteurs des tubes de Malpighi (Tm, fig. 8). Chaque tronc (c), très court, se ramifie à son sommet et donne nais- sance à trois vaisseaux urinaires longs, très sinueux, entourant l'intestin terminal et l'extrémité postérieure de l'intestin moyen. Fig. 8. — Embouchure des tubes de Malpighi d'Acherontia atropos a- dulte. — Im, intestin moyen et bourrelets annulaires b ; Ip, intes- tin postérieur ; Tm, tubes de Malpighi, avec conduit efférent c, très court, allant s'ouvrir à l'ori- gine de l'intestin terminal. 196 L BORDAS Le reste de l'organe ne présente aucun caractère spécial. Il s'ouvre dans une vaste poche, Y ampoule rectale^ de forme ovoïde, prolongée en avant par un cœcum cylindrique et portant, à sa surface interne, de nombreuses petites cryptes glandulaires circulaires, les glandes rectales {fig. 9), homologues à celles, bien plus volumineuses, des Hyménoptères et des Orthoptères. Les parois du caecum antérieur (c) sont épaisses, opaques, plissées intérieurement (fig. 9, B), tandis que celles de Tampoule rectale sont minces et cou- vertes de cryptes glandulaires. Une val- vule annulaire et à bords frangés sépare la cavité du caecum de celle de Tampoule. Vient ensuite un tube court (ai), qui s'ou- vre au dehors par l'orifice anal. Les glandes salivai- res de VAcherontia atropos adulte sont remarquables par leur grand développement (PI. II, fig. 5). Elles sont tubuleuses et s'étendent depuis la base de la trompe jusqu'à l'intestin moyen. Les deux tubes décrivent de nom- breuses sinuosités. Dans le mésothorax, les circonvolutions deviennent plus nombreuses et se groupent même en peloton. Dans le prothorax, les tubes glandulaires passent sous l'œso- phage, au-dessous des ganglions sous-œsophagiens, se rap- prochent et se fusionnent en un canal plus large, à parois minces, jouant le rôle soit de conduit efîérent, soit de récep- tacle glandulaire. Ce conduit impair {ci, PI. II, fig. 5) a environ 8 millimètres de longueur et va s'ouvrir à la base de la trompe. V/ Fig. 9. — Ampoule et glandes rectales d'Acherontia atropos L. — Ip, intestin postérieur ; R, rectum et glandes rectales G^ ; ai, appendice intestinal pos- térieur ; c, caecum rectal. — B, section d'une partie de l'ampoule rectale, pour montrer la cavité intestinale et celle du caecum c, ainsi que les glandes rectales Gl. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 19Î ARCTIID/^ Nous prendrons comme type, pour l'appareil digestif des Arctiidœ, celui de YArctia caja L. (PI. II, fig. 6). Cet organe est surtout caractérisé par le grand développement que prennent les glandes salivaires et les tubes de Malpighi. Le pharynx est large, court et aplati. L'œsophage est un tube étroit, parcouru par de petits sillons longitudinaux. Il occupe la partie médio-inférieure de la cavité thoracique, au- dessus du système nerveux. Latéralement, il est limité par les glandes salivaires. Après avoir pénétré dans la partie anté- rieure de l'abdomen, il s'ouvre dans une vaste poche, disposée dorsalement, à parois minces et transparentes, constituant le jabot (PI. II, fig. 6, ja). A la suite de ce dernier, vient un pédicule ovoïde, court, rétréci à ses deux extrémités et rattachant le jabot à l'intestin moyen. L'intestin moyen diffère extérieurement de l'intestin anté- rieur par sa plus grande largeur. Une valvule interne, sorte de diaphragme membraneux, sépare nettement les deux parties. L'organe est cylindrique, droit et à parois externes à peu près lisses. Il est entouré latéralement par les glandes salivaires et, à sa face dorsale, par les sinuosités des tubes de Malpighi. Signalons, pour l'instant, au point de vue histologique, le grand développement de l'assise épithéliale de l'intestin moyen. Cette couche est sinueuse et ne laisse subsister qu'une cavité interne assez étroite, tantôt ovale et tantôt en forme de fente allongée et irrégulière. Les cellules sont hautes, cylin- driques et pourvues d'un gros noyau ovale. Leur surface libre est recouverte d'un revêtement cilié ou bordure en brosse. D'autre part, on remarque, de distance en distance et à la base des bourrelets épithéliaux, des cryptes ou foyers {nidi) générateurs des cellules disparues. L'intestin terminal (Ip) est long, étroit, très sinueux et va s'ouvrir latéralement dans l'ampoule rectale. Cette dernière est presque sphérique et se continue, en avant, par un csecum 198 L. BORDAS conique. Sa surface interne porte de nombreuses glandes arrondies et ponctit'ormes, analogues aux glandes rectales des Hyménoptères et des Orthoptères (PI. II, fig. 6, Gr). A l'origine de l'intestin postérieur, viennent déboucher les tubesde Malrdghi. Leurs deux réservoirs collecteurs (wr) sont fixés, en deux points opposés du tube intestinal, par un court pédicule dirigé en avant. Cette partie cylindrique se dilate et forme le réceptacle urinaire, qui donne tout d'abord naissance à un tube passant sous l'intestin moyen et à un tronc antérieur d'où naissent les deux tubes supérieurs (Ym). La structure histologique des tubes de Malpighi est toute différente de celle décrite par Schindler chez quelques Lépi- doptères. Chez YArctia, ils présentent, sur une section perpen- diculaire à l'axe, une forme à peu près circulaire et sont recou- verts extérieurement d'une très mince membrane périto- néale, au-dessous de laquelle on aperçoit quelques fibres musculaires à direction oblique. L'assise sécrétante est constituée par des cellules aplaties qui, vues extérieurement, ont une forme polygonale. Dans la région médiane de l'organe, elles présentent un contour interne à peu près régulier et ne proéminent que très rarement dans le lumen du tube. Les noyaux sont irréguliers : ovales, allongés ou parfois même légèrement ramifiés et placés vers le bord interne de la cellule. L'épithélium est recouvert d'une bordure ciliée. Les cils sont droits, immobiles et disposés per- pendiculairement à la surface de l'assise. Leur hauteur égale presque l'épaisseur de cette dernière. Dans certains cas, l'en- semble des cils affecte une régularité parfaite. Mais, parfois aussi, quand la cellule proémine, en forme de tubercule ou de massue dans le lumen central, le revêtement ciliaire du sommet affecte la forme d'un pinceau ou d'une épaulette. Les glandes salivaires forment deux longs tubes, très si- nueux, s'étendant jusque vers le milieu de l'intestin moyen. En avant, les deux tubes se fusionnent en un canal très court, qui débouche à la base de la trompe (PL II, fig. 6). APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 199 LIPARID/E Comme l'appareil digestif des Liparides est à peu près um- forme dans toutes les espèces et ne présente aucune particu- larité caractéristique, nous n'allons décrire sommairement l'ors-ane que chez Dasychira abietis (PI. IH, fig- ^)- Les deux premières parties du canal alimentaire sont a peu près rectilignes, et seul l'intestin terminal présente quelques renlis L'œsophage est long, étroit et cylindrique ; il parcourt l'axe du thorax ; puis, arrivé dans la partie antérieure abdo- minale, il s'ouvre dans une vaste poche, le jabot, a parois minces et plissées. Chez Dasychira, nous avons presque toujours trouvé cet organe vide de matières ahmentaires Les parois du jabot sont très extensibles, et sa capacité peut atteindre un volume pouvant occuper la presque totalité de la cavité abdominale antérieure. Cet organe doit très pro- bablement remplir, chez l'espèce qui nous occupe, un rôle aérostatique. L'orifice du jabot présente, chez la Dasychira un bourrelet transversal le divisant en deux rampes, dont l'une correspond à l'œsophage et l'autre à l'intestin moyen. ,. Vintestin moyen (PI. III, fig. 3, Im) débute par une partie qui s'élargit progressivement, devient ovoïde et prend tma- lement une forme cylindrique. Sa surface externe présente une série de striations transversales, séparées par des bour- relets parallèles. L'intestin terminal (/p), qui est cylindrique et sinueux présente à son origine une partie renflée qui reçoit latéralement les deux troncs terminaux des vaisseaux urinaires {ur). Les derniers vont s'ouvrir dans un réceptacle ovoïde qui se pro- longe extérieurement par un canal court, duquel se détachent les trois branches constituant les tubes de Malpighi. Ces tubes sont cylindriques, très sinueux et recouvrent de leurs circonvolutions la moitié postérieure de l'intestin moyen et tout l'intestin terminal. Le rectum (R, PI. III, fig. 3) est une poche ovoïde, dans 200 L BORDAS laquelle débouche latéralement l'intestin terminal et qui se prolonge, en avant, par un appendice caecal cylindrique (c). Sa surface porte de nombreuses glandes rectales (150 environ), ponctiformes et irrégulièrement distribuées. SATURNID/E L'appareil digestif des Saturnides est très simple quant à sa forme. Sa première partie est rectiligne, et sa région mé- diane présente seule quelques circonvolutions. Gomme carac- tères saillants, nous avons à signaler : la présence d'un volu- mineux jabot latéral, un intestin moyen court, cylindrique, et une ampoule rectale large, ovoïde, très extensible et sans appendice caecal. Le pharynx du Saturnia pyri est large et infundibuliforme. L'œsophage au contraire, est long, rectiligne et très étroit. A son extrémité posté- rieure,se trouve appendu un volumineux jabot^ à parois minces, transpa- rentes, et dont la dispo- sition rappelle assez bien celle du diverticule laté- ral des Gryllotalpa. Ce jabot présente deux communications sépa- rées par une cloison transversale incomplète : Tune est en rapport avec l'œsophage et l'autre avec l'intestin moyen. Ce dernier est relativement court (10 à 12 millimètres environ), cylindrique et à diamètre beaucoup plus large que celui de l'oesophage. Ses parois sont épaisses et entourées extérieurement par les tubes de Malpighi. Ces derniers for- ment, en effet, autour de l'organe une sorte d'enveloppe treil- hssée. A l'extrémité postérieure existe un bourrelet annulaire marquant l'origine de l'intestin terminal (fîg. 10). Les tubes de Mçtlpighi viennent déboucher sur ce bourrelet. Fig. 10. — Embouchure des tubes de Malpighi de Saturnia pyri. — \m, intestin moyen et Ip, in- testin postérieur ; Tm, tubes de Malpighi, avec conduit excréteur impair c. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 201 large, cylindrique, parfois même légèrement ovoïde, mais sans présenter aucun caractère vésiculeux. Les deux orifices mal- pighiens ne sont généralement pas situés aux deux extrémités d'un même diamètre, mais bien rapprochés plus ou moins l'un de l'autre. Chaque conduit donne d'abord un premier rameau ; puis le second tronçon se bifurque à son tour (fîg. 10). Grâce à ce système de ramifications, on a, de chaque côté, un faisceau de trois tubes urinaires. Ces tubes sont tout d'abord cylindriques ; mais ils ne tardent pas à perdre la régularité de leurs contours et à devenir boursouflés et moniliformes ; parfois même, ils présentent des éminences larérales, des sortes de digitations ou bourrelets correspondant à des invaginations internes, rappelant les formes que nous avons décrites chez la larve du Cossus ligniperda et chez un grand nombre d'autres larves de Lépidoptères. Ces tubes (Tm) sont très flexueux : ils entourent l'intestin moyen, le jabot, l'œsophage, se recourbent en arrière et s'avancent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Tous ces replis sont reliés entre eux par des ramuscules trachéens qui vont également se fixer sur les parois intestinales. L'intestin terminal est sinueux et cylindrique ; ses parois sont plissées longitudinalement. Enfin sa partie terminale se dilate et forme l'ampoule rectale, recouverte par de nom- breuses petites cryptes glandulaires. ONTODONTID/C L'appareil digestif des Notodontidae n'affecte aucune particularité morphologique digne d'être signalée. L'organe, dans son ensemble, présente les mêmes caractères que celui des espèces précédentes. NOCTUID/E Les glandes salivaires de Brotolomia meticulosa L. sont très volumineuses et forment de nombreux replis constituant, dans le thorax et de chaque côté de l'œsophage, une sorte de tortillon d'un blanc mat (PI. III, fig. 2). PLANCHE ITT L'appareil digestif des Sphingidœ, des Liparidœ, des Noctuides, etc.. Fig. 1. — EnsembTe de T'appareil digestif de VAcherontia airopos adulte. — • ph, pTiarynx ; œ, œsophage; Ja, jabot; p, origine de l'intestin, moyen Im ; b, bourrelets circulaires intestinaux ; Tm, emboucliure des tubes de Malpighi; Ip, intestin terminal ; ar et c, ampoule rectale et son caecum ; Gr, glandes rectales. Fig. 2. — ■ Ensemble de Tappareil digestif de Brotolomia meticulosa. — Tr, trompe ; Gs, glandes salivaires et canal excréteur impair, ci; œ, œsophage ; ja, jabot ; Im, intestin moyen, portant de nombreux replis et un sillon dor- sal, si ; Tm, tubes de Malpighi, avec réservoir collecteur, ru ; Ip, intestin postérieur ; R, rectum ; Gr, glandes rectales et volumineux caecum anté- rieur, c. Fig. 3. — Appareil digestif de Dasychira ahietis Schifï. — ja, jabot ; Im, intes- tin moyen, avec son pédicule antérieur renflé, r; Ip, intestin terminal; R, rec- tum, avec glandes rectales Gr et cœcum antérieur, c ; Tm, tubes de Malpighi et vésicule urinaire, ur. Fig. 4. — Embouchure des glandes salivaires GZ et canal excréteur impair, ci, de Satyrus /lermione. Le canal commun ci a 4 millimètres de longueur; o, ori- fice glandulaire, situé à la base de la trompe ; m, faisceaux musculaires. Fig. 5. — Coupe oblique d'une glande salivaire de Pararge Mgeria (Satyride), pour montrer la forme ramifiée des noyaux, n ; p, paroi de la glande ; c, cavité glandulaire ; ic, intima chitineuse interne. Fig. 6. — Portion de coupe transversale de la région œsophagienne située un peu en avant de l'insertion du jabot (Argynnis Aglaia). — me, muscles circulaires ; ml, faisceaux musculaires longitudinaux; mb, membrane basi- laire ; r, replis œsophagiens internes ; ep, épithélium chitinogène formant de nombreuses sinuosités ; ic, intima chitineuse, hyaline, transparente et pourvue de nombreuses et fines denticulations. Ann. des Sciences nat., iO^ Série. Zool. Tome III, PI. 3. JJ' L. Bordas, del. ad nnt. L'appareil digestif des Sj>hinf/ides, des Liparides, des Nociuide.f, des P{Mk É'P Fis;. 22. — Coupe transversale perpendie.ulaire à l'axe de la valvule œsophagienne de Lépidoptère adulte [Pieris brassicse). On n'a représenté qu'une partie de la paroi. — ml, faisceaux musculaires longitudinaux et muscles circulaires me ; r, replis internes ; c, cavité valvulaire ; E/j, épithélium chi- tinogène, continuation de celui de l'œsophage ; b, membrane basilaire ; ic, intima chitineuse den- ticulée. La face externe de la valvule n'est pas représenté?. Valvule œsophagienne. Chez les Papillons adultes, l'intestin anté- rieur se prolonge, dans l'axe de l'intestin moyen, par une formation val- vulaire plus ou moins développée et que nous avons décrite au cours de l'étudemorphologique de l'organe de la diges- tion : c'est la valvule œsophagienne., qui existe aussi chez toutes les larves des Lépidoptères. Nous avons également rencontré une pareille disposition anatomique chez les Hyménoptères (Voir Appareil glandulaire des Hyménoptères., in Ann. des scienees naturelles., Zoologie, 1894). On trouve, en effet, chez les Apidœ, Vespidse^ Bom- binœ, etc., un appendice vermiforme, plus ou moins allongé suivant les groupes, faisant directement suite au gésier, occupant l'axe de la partie antérieure de l'intestin et qu'on doit considérer comme une valvule œsophagienne déme- surément développée. Chez les Lépidoptères, cette valvule est généralement très courte. Weismann l'a décrite chez les larves de Musca vomitaria et de Sarcophaga carnaria (1864), et Kowalevsky chez les Muscides (1887). Beaur égard l'a désignée, chez les Vésicants, sous le nom de valvule cardiaque (1886). Schindler (1887) donne à la valvule œsophagienne le nom de trompe (Rûssel) 218 L. BORDAS JTIC et signale son existence chez les Chironomus, Corethra, For- mica, etc. Mingazzini (1889) la représente également chez les larves des Lamellicornes phytophages. Van Gehuchten (1890) en a fait une description anato- mique et histologique complète chez la larve d'un Diptère {Ptychop- tera contaminata). En 1894, nous avons aussi signalé et décrit cet or- gane chez les larves et les Hyménoptères adul- tes sous le nom d'ap- pendice çermiculaire. Sa- dones, chez les larves d'Éphémères (1896), Miall etHammond(1900) chez les larves du Simii- liiim et du Chirono?nus, Vignon (1902), etc., ont, également décrit et fi- guré ce prolongement de la paroi postérieure œsophagienne. Jabot. Nous savons qu'au point de vue morpholo- gique le jabot a la for- me d'un sac volumineux et extensible (comme, du Fig. 23. — Coupe transversale du jabot de Pieris l'rassicce. L'organe est entouré d'une très mince membrane péritonéale ; de plus, les parois sont minces et très extensibles. — me et ml, muscles « irculaires et muscles longitudinaux ; ir, fila- ments trachéens externes ; mb, membrane basilaire sur laquelle repose l'épithélium chiti- nogène, Bp, à éléments aplatis; /(, noyaux cellu- laires ; c, cavité de jabot; /•, replis internes de la paroi du jabot. reste, celui de la plu- part des Orthoptères, des Phyllies entre autres). Il est recouvert extérieurement par la membrane périto- néale et, au-dessous, par une assise de muscles circulaires (fig. 23, me). Viennent ensuite des faisceaux musculaires longitudinaux (m/), disposés par groupes ou faisceaux, à APPAREIL DIGESTIF DES LÉI'IDOPTÈRES 219 direction oblique sur les faces latérales, se prolongeant le long de l'œsophage et allant se terminer à la partie posté- rieure du pharynx. «Du côté interne, se trouve VdiSsise épithéliale chitinogène (E/;), qui repose sur une très mince membrane basilaire {mb). Cette assise est constituée par des cellules aplaties, à parois latérales indistinctes, comprenant des noyaux (w), dont le diamètre égale presque la hauteur de chaque cellule. Enfin, tout à fait à l'intérieur, se trouve la membrane chitineuse ou intima (zc), plissée, sinueuse (fig. 23, r) et portant, à sa surface, de fines denticulations. Les deux faces de V intima chitineuse sont parallèles, et on peut, à un fort grossissement microscopique, y recon- naître deux régions assez différentes, tant par leur struc- ture que par leur teinte : une zone externe élastique, com- pacte et de couleur sombre et une région interne blanche, hyaline et transparente. L'ensemble de la paroi est très extensible et permet à l'organe, sous l'afïïux des matières alimentaires, d'acquérir un volume très considérable. INTESTIN MOYEN Dans l'étude histologique de Vintestin moyen, nous nous attacherons surtout aux questions concernant le revêtement ciliaire, V épithéliiim glandulaire et son mode de régénération. A son origine, l'intestin moyen des Lépidoptères adultes, comme du reste celui des Chenilles, contient un certain nombre de bourrelets à peine saillants extérieurement et correspondant à des diverticules de la cavité intestinale. Ils sont tapissés par des cellules différant peu de celles du reste de l'organe, mais dont le rôle, comme chez les larves, me paraît manifestement sécréteur. La structure de ces bourrelets intestinaux est la suivante : l'^ Une musculature externe composée de fibres longitu- dinales et de fibres circulaires ; 2° Une membrane basilaire, très mince, de nature con- jonctive, prolongement de celle de l'intestin, sur laquelle repose l'épithélium de la crypte ; i20 L. BORDAS 3° Une assise de hautes cellules à bordure interne ciliée. Chaque cellule est à peu près cylindrique ; certaines ont ce- pendant leur base élargie et leur sommet plus étroit. Le contenu cytoplasmique est granuleux extérieurement, yr- cuolaire autour du noyau et strié vers le bord interne. Le bord libre des cellules est recouvert d'une production cili- forme très caractéristique. En outre, entre les cils, on voit fréquemment de petites vésicules saillantes, arrondies ou pourvues de pédicules plus ou moins allongés. Ces derniers s'étirent, s'amincissent, se rompent et laissent tomber le globule sécrété dans la cavité intestinale. Ce même phéno- mène se renouvelle un grand nombre de fois. Bordure en brosse ou épithélium cilié DE l'intestin moyen. Les cellules qui forment les parois internes de l'intestin moyen des Papillons sont hautes, cylindriques et se conti- nuent directement avec celles de la valvule œsophagienne et de l'œsophage lui-même. Elles ne diffèrent de celles du jabot et de l'œsophage que par leur plus grande taille et par l'absence d'un revêtement chitineux {intima), qui est ici remplacé par une bordure de cils. La bordure en brosse, dont la notion, aujourd'hui clas- sique, est universellement admise chez la plupart des Ar- thropodes, est très caractéristique et bien développée à la surface épithéliale de l'intestin moyen des Lépidoptères adultes. C'est Henle (1837) qui, le premier, décrivit un plateau recouvrant les villosités intestinales. En 1843, Gruby et Delafond considérèrent ce plateau comme un bourrelet transparent, et, en 1856, Kôlliker pensa que ces stries étaient dues à de nombreux canalicules traversant le plateau. Pour Bretauer et Steinach, les striations sont formées par des bâtonnets juxtaposés. Wiegandt (1860) et Dônitz (1864) émettent, quelques années plus tard, l'opinion que le pla- teau est un produit de sécrétion cellulaire. D'après Heidenhain (1888), le plateau strié comprend deux AI'I'AFÎEIL DKJESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 22 f parties : des bâtonnets ou prolongements directs du proto- plasme et une substance homogène perforée, à travers la- quelle passent les bâtonnets. Leydig (1857) avait également signalé l'existence d'un plateau à la surface des cellules des tubes de Malpighi de certains Insectes. Plus tard (1886), Frenzel parle de ce pla- teau dans les cellules hépatiques des Mollusques et décrit, à la surface de l'épithélium de l'intestin moyen, des Insectes, une bordure composée de fdaments très fins, très déliés, indépendants les uns des autres et à extrémités libres. De plus, il considère ce plateau ou bordure ciliée comme uu simple organe destiné à protéger les cellules contre les lé- sions dues aux aliments ou à toute autre cause externe. Van Gehuchten (1890) admet cette même théorie quant à la fonction. Mais, d'après cet auteur, les filaments ciliaires s'insèrent, d'une part, sur une première membrane qui limite le protoplasme et, de l'autre, sur une très fine membrane externe. Il arrive même parfois, dit-il, que le plateau est double et que les longs et grêles filaments qui le constituent présentent, en leur milieu, un léger épaississement. Les épaississements des stries voisines se correspondent et sont reliés les uns aux autres par une trabécule transversale. Par leur ensemble, celles-ci forment alors une ligne continue parallèle à la membrane basale et à la membrane externe du plateau. Parfois même, il parait exister trois plateaux superposés. Une pareille structure est erronée, et nous n'avons ren- contré aucune disposition semblable, ni chez les Chenilles, ni même chez les Lépidoptères adultes. Nous-même avons également, en 1894 et 1897, décrit en détail le revêtement ciliaire intestinal des Hyméno- ptères et des Orthoptères (1). Structure histologique de l'intestin moyen. h'i?itestin moijen présente une structure histologique à peu près uniforme dans toutes ses parties, et ce n'est que (1) V.-L. Bordas, L"appareil glandulaire des Hyménoptères et l'Appareil digestif des Ortlioptères [Ann. des sciences nat. zooL, 1894 et 1897). -)C)U) L. BORDAS dans ses régions antérieure et postérieure que Ton rencontre quelques variations de détail. La partie la plus importante de la paroi est constituée par Yepithelium, Ce dernier est formé par des cellules cylin- driques, assez allongées et reposant sur une membrane basale ou tunica propria, qui le sépare de la couche muscu- laire circulaire (fig. 24). Les éléments cellulaires, après avoir fonctionné un certain temps, se détruisent, disparaissent, et leurs noyaux, comme nous le verrons plus loin, sont expulsés avec les produits sécrétés. Ils sont alors remplacés par des cellules nouvelles, provenant de l'évolution d'éléments plus jeunes (cellules ou noyaux générateurs), situés dans des crytpes {nidi) de régénération, abondantes surtout au fond des dépressions situées entre deux bourrelets. Les cellules de Vintestin moijen sont allongées, cylindriques ^ et ont une hauteur ^^•^ variant de 20 à 40 f/.. Leurs noyaux sont arrondis et contiennent de nombreuses granu- lations chromatiques. Du côté interne, leur bordure ciliée est très nette (fig. 24). Le cytoplasme varie suivant l'activité sé- crétoire : il est tantôt réticulé, tantôt au con- traire vacuolaire. On peut même voir, très fréquemment, au cours de la sécrétion, de petites cellules de remplacement qui sont situées dans la région basilaire (fig. 24). Ce mode de sécrétion, très comphqué et très variable suivant le moment de l'observation, sera étudié plus loin. Fig. 24. — Coupe transversale d'une portion de paroi intestinale de Vanessa urticœ, montrant les grou- pes cg des cellules génératrices. — P, paroi de l'in- testin ; E/), épithélium avec bordure ciliée ci ; c, cavité intestinale. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 223 Tantôt les cellules glandulaires laissent exsuder, à travers le ruban cilié, leur contenu sous forme de gouttelettes. Dans d'autres cas, on voit apparaître des vacuoles dans les cellules. Ces vacuoles grossissent peu à peu, se fusionnent et dé- versent finalement leur contenu dans la lumière du canal intestinal. Dans quelques cas, on voit aussi des cellules à Fig. 25. — Coupe transversale de la paroi intestinale (Y Acherontia alropos à la fin de la période nymphale. — mp, membrane péritonéale externe, très mince ; ml et me, fais- ceaux musculaires longitudinaux et circulaires ; mb, membrane basilaire très ténue, sur laquelle reposent de nombreux noyaux cg de régénération ; Ep, épithélium intes- tinal, constitué par hautes cellules cylindriques (40 à 60 a), étroites, à gros noyaux internes [n] ovales et à noyaux basilaires de remplacement c^ ; ci, bordure ciliée. protoplasme très vacuolaire, à noyau clair, se détacher de la paroi et tomber dans l'intestin. On peut observer que, durant les premières phases du phénomène, le plateau strié demeure toujours très net. Le reste de la paroi intestinale présente, en partant de l'extérieur, les assises successives suivantes : 10 Une mince membrane externe {membrane péritonéale)^ recouvrant l'organe tout entier ; 2^ Une assise musculaire longitudinale, formée par plu- 224 L. BORDAS sieurs couches superposées, groupées d'abord irrégulière- ment, puis d'une façon plus uniforme au fur et à mesure qu'on s'avance vers la partie postérieure de l'organe ; 3° Des muscles circulaires internes, disposés en plusieurs faisceaux plus ou moins superposés et déterminant parfois la production de bourrelets plus ou moins apparents ; 40 Enfin, au-dessous, se trouve la membrane basilaire^ très mince, de nature conjonctive, supportant les cellules. Vers la fm de la nymphose, la structure de l'intestin moyen est surtout remarquable par les particularités que présente Vépithélium intestinal. Ainsi, chez VAcherontia Atropos.^w moment de sa trans- formation en insecte parfait (à la fm de la nymphose), les parois de l'intestin comprennent : Une assise cellulaire interne E/> (fig. 25), formant une large bandelette à contours légèrement sinueux. Elle est composée par de longues cellules cylindriques, mesurant de 40 à (30 ]j. de hauteur sur 7 à 10 ]j. d'épaisseur. Leur pro- toplasme est clair, hyalin, du côté externe, vacuolaire au centre et granuleux vers le tiers interne. Les noyaux, qui sont ovales, sont tous localisés du côté de la cavité de l'organe. Toutefois, on distingue, à peu de distance de la membrane basale mè, des groupes de noyaux de remplacement cg, beaucoup plus petits que les précé- dents. Enfin, l'assise cellulaire est limitée, à sa partie libre, par une bordure ciliée très caractéristique, ci. En dehors de la membrane basale^ se trouve une épaisse couche de fibres musculaires circulaires, wc, renforcée exté- rieurement par des faisceaux musculaires longitudinaux, ml. Enfin, l'organe tout entier est recouvert par la membrane péritonéale. On peut parfois, dans bon nombre de cas, observer le phénomène de sécrétion et constater sur le bord de la bor- dure épithéliale et jusque même dans l'intérieur du canal alimentaire, un grand nombre de globules d'excrétion (fig. 26). Ces derniers sont en quantité plus ou moins consi- dérable suivant l'activité physiologique plus ou moins grande de l'organe. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 225 Ces globules de sécrétion sont sphériques et de taille va- riable. Les uns sont encore rattachés aux cellules par des pédicules longs et grêles, ou courts et larges, se frayant un passage à travers la bordure ciliaire. Chaque globule, ainsi que son pédicule, a une structure granuleuse et vacuolaire (fig. 26, g, p). La bordure ciliée est très nette {hr). C'est une bordure en brosse, constituée par des cils longs, minces, rigides et b Ej> /ne Fig. 26. — Coupe d'une portion de paroi intestinale de Dasychira abietis Schiff. La coupe passe par le tiers antérieur de l'organe. — Tr, filajnents trachéens ; ml, muscles longitudinaux ; me, faisceaux circulaires ; fi, fibrilles longitudinales ; E/>, épithélium intestinal reposant sur la membrane basale, mb ; cr, groupe de cellules génératrices situées à la base des cellules glandulaires ; br, bordure ciliée ; du côté interne, se voient de nombreuses gouttelettes de sécrétion, p et g, libres ou appendues encore aux cellules. immobiles. Ils sont implantés sur de petits corpuscules ba- silaires (bouton basai) situés sur la face libre de chaque cellule. De chaque bouton basai part un mince prolongement filamenteux ou racine ciliaire, qui, après un court trajet, va se perdre dans la zone ectoplasmique interne, finement granuleuse, du cytoplasme cellulaire. Dans chaque cellule, on peut considérer plusieurs régions (fig. 26) : 1° Une zone externe, en rapport avec la membrane ba- ANN. DES se. NAT. ZOOL, lO^ série. m, 16 220 L BORDAS sale, comprenant un protoplasme finement strié et vacuo- laire ; 2° Une région médiane, entourant le noyau et constituée par un contenu clair et pourvu de vacuoles plus larges ; 3° Enfin, du côté interne, se trom-e une zone finement granuleuse, avec de petites vacuoles très nombreuses et groupées. Sur la membrane basale, entre les cellules épithéliales, on voit parfois de nombreuses cellules génératrices, isolées ou réunies en massifs (fig. 26, cr). Ainsi que nous l'avons signalé à maintes reprises, on peut observer, en plusieurs régions, les diverses phases de l'activité sécrétrice et les modifications éprouvées par les éléments épithéliaux glandulaires. Ces derniers prennent des formes différentes de celles qu'ils ont à l'état de repos. Ils se rétrécissent, deviennent irréguliers et portent appendus à leur bord interne un grand nombre de globules d'excrétion, de formes très di- verses : sphériques, coniques, piriformes, globuleux, en massue (fig. 26). Certaines de ces vésicules d'excrétion sont souvent munies d'un pédicule plus ou moins long les rattachant aux cellules qui les ont expulsés. Dans ce cas, la bordure ciliée en brosse est fort nette, et les prolongements des cils disposés en forme de fines baguettes. Ces dernières sont libres et fixées à la cellule par les boutons ou corpus- cules basilaires. De chacun de ces corpuscules part, ainsi que nous l'avons déjà dit, un mince filament radiculaire qui pénètre plus ou moins profondément dans le cytoplasme sous-jacent. Les vacuoles d'excrétion sont souvent expulsées par suite de la rupture de la paroi cellulaire interne. Puis, après chaque phase sécrétoire, la cellule reprend pendant quelqpie temps sa ferme initiale : l'acte physiologique recommence, et les mêmes phénomènes se succèdent ainsi dans le même ordre pendant un temps plus ou moins long. Dans d'autres cas, cependant, le pédicule s'étire (fig. 26), s'allonge, devient filiforme, se rompt finalement et laisse tomber dans la cavité intestinale le globule sécrété. On APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 227 trouve, en effet, dans le voisinage de la bordure épithéliale, un grand nombre de globules de toutes formes et de toutes dimensions. La bordure ciliée constitue, pour les cellules, un revête- ment protecteur : elle les garantit contre les lésions externes que pourraient provoquer les aliments. Les éléments épithéliaux, après avoir fonctionné un cer- tain temps, se détruisent, disparaissent, et leurs noyaux, complètement modifiés, sont expulsés avec les produits ex- crétés (fig. 26 et 27). , I Is sont alors remplacés Tîl^)- par des cellules nou- velles, provenant de l'évolution d'éléments plus jeunes (cellules ou noyaux générateurs), situés dans des cryp- tes (ou nidï) de régé- nération, abondantes surtout au fond des dé- pressions comprises en- tredeux bourrelets ( fig. 21 cr). Parfois aussi, ces noyaux sont disposés irrégulièrement au- dessous de l'épithélium intestinal et reposent sur la membrane ba- sale (fig. 26). Quant à la question concernant la genèse de' ces éléments formateurs, elle n'est pas encore complètement élucidée. De nombreux zoologistes ont étudié les phénomènes de régénération de l'épithélium intestinal des Insectes, tant "chez la larve que chez l'adulte. Pour P. Deegener (1), au moment où la larve se métamorphose en piipe^ l'épithélium de son intestin moyen est rejeté et remplacé provisoirement Fisf. 27. — Coupe d'une portion de paroi de l'intestin mayen (région postérieure) d'Anthockaris cardami- iies. La couche musculaire externe qui entoure l'intestin n'a pas été représentée. ■ — mb, mem- brane basale ; cr, groupe de cellules génératrices ; E/>, épithélium intestinal, avec noyaux n et bor- dure ciliée, ci; g, gouttelettes de sécrétion; gl, dé- bris cellulaires, plus ou moins déformés, à noyau clair et hyalin et à protoplasme très vacuolaire. (1) P. Deegner, Die Eiitwick. des Darmcanals d r InsKten wàhreud der Métamorphose [Zool. Jahrb. (Anat.), Bd. XX, 190 i]. 228 L. BORDAS par répithélium du col des cryptes. Mais, après une courte existence, cet épithélium transitoire est, à son tour, rejeté dans la cavité intestinale. Là, il forme, avec les restes de répithélium larvaire, le corps jaune de la larve. Pendant les derniers jours de la phase larvaire, se déve- loppe un épithélium propre à la nymphe, qui se distingue de celui de la larve et de celui de l'imago et qui a pour fonc- tion physiologique de digérer le corps jaune larvaire. Cet épithélium nymphal est constitué par les cellules imaginales des cryptes. Il se désagrège à son tour, au moment de la production de la mue qui transforme la pupe en insecte parfait, et il est rejeté, avec la membrane basale, dans la lumière intestinale. Quant à répithélium définitif, il est constitué par une active prolifération des cellules imagi- nales. Il y a donc, chez le Cyhister^ deux mues intestinales corres- pondant respectivement à la métamorphose de la larve en nymphe, puis de la nymphe en insecte parfait ou imago. Deegener décrit, de même, deux transformations succes- sives pour répithélium et la musculature des intestins an- térieur et postérieur. Un certain nombre d'auteurs, Môbusz, Verson, etc., ont signalé, pour les mues larvaires, des processus à peu près semblables. Tandis que, au contraire, pour un très grand nombre d'autres Insectes, beaucoup d'entomologistes n'ont jamais décrit qu'une seule rénovation intestinale pendant la nymphose. Et, plus récemment, L. Deegener (1908), dans ses études sur le Malacosoma castrensis L., a recherché s'il y avait, en rapport avec les mues nymphale et imaginale, des modifications épithéliales de Tintestin, c'est-à-dire s'il exis- tait des épithéliums spéciaux larvaire, nymphal et imaginai. Le résultat a été négatif. PoYARKOFF (1910), daus ses recherches sur la Galerucella luteola Mûller (Galéruque de l'Orme), est arrivé à des ré- sultats extrêmement curieux, en ce qui concerne la régé- nération épithéliale de l'intestin moyen. L'épithélium lar- vaire présente des cryptes normales de rénovation dont les cellules embryonnaires grandissent peu à peu en englo- APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 229 bant d'abord les cellules larvaires, puis se digèrent succes- sivement les unes les autres. Ce processus a été interprété par Fauteur comme une phagocytose successive des cellules les unes par les autres, aboutissant en définitive à la des- truction complète de l'épithélium. Puis, à partir du bord postérieur de la valvule œsophagienne, on voit se déve- lopper, d'avant en arrière, balayant par leur prolifération les derniers restes des cellules larvaires, puis s'installant à sa place en assise régulière à la face interne du manchon musculaire persistant. Cet épithélium présente ensuite à son tour des phénomènes de rénovation du type ordinaire, avant de constituer la couche cellulaire imaginale définitive. Ces résultats conduisent Poyarkofï à des remarques ou conceptions tout à fait curieuses et contraires à l'état actuel de nos connaissances sur l'état nymphal. Pour lui, Vétat nymphal n'existe pas (chez la Galéruque). La nymphe n'a ni hypoderme spécial, ni tube digestif spécifique. Il n'y a ni muscles, ni trachées propres à la nymphe. Les glandes salivaires ou les tubes de Malpighi n'existent pas chez cette dernière. L'existence de l'intestin nymphal est très dou- teuse, et celle de glandes et de poils nymphaux ne peut être prise comme critérium de l'existence et de l'indivi- dualité nymphale. Les tissus de la Galéruque évoluent directement, dit-il, du stade larvaire au stade imaginai. La nymphe apparaît comme le passage direct de la larve à l'imago, et aucune observation ne permet de croire que la nymphe ait mené autrefois une existence libre. Il est plus naturel, dit Poyarkoff, de regarder la nymphe comme un stade de passage provoqué par la divergence des structures de la larve et de l'imago. La mue nymphale lui paraît pré- senter des caractères plus normaux que la mue imaginale et correspondrait, en principe, au passage direct de la forme larvaire à la forme de l'insecte parfait. Dans ce cas, la nymphe ne serait qu'une imago imparfaite, à l'état latent. Ce sont là des considératoins tout à fait hypothétiques et du do- maine de l'imagination, bien éloignées de l'observation directe et de la réalité. Au cours de la sécrétion^ le noyau paraît conserver à peu 230 L. BORDAS près sa même forme et ne subir que de légères modifications quant à sa structure. Il doit cependant jouer, ainsi que les mitochondries^ un rôle plus ou moins actif dans l'acte phy- siologique sécrétoire, ainsi que nous l'avons constaté pour les glandes séricigènes et que certains auteurs l'ont obsers^é pour les cellules à venin, cellules à enzyme (Launoy). Nous avons \\\ que, chez les Chenilles, les produits de sécrétion intestinale ne sont pas directem.ent mis en con- tact avec les aliments et en sont tout d'abord séparés par la membrane péritrophique et que cette dernière a, en outre^ pour effet d'em.pêcher les aliments de léser l'intestin moyen. Les mitochondries sont des éléments figurés, observés par plusieurs auteurs et notamment par Altmann (1894) dans le protoplasma de plusieurs espèces de cellules. C'est Benda (1898) qui, le premier, les a colorés et leur a donné le nom qu'ils portent. Ses descriptions concernent princi- palement les mitochondries des cellules séminales. Les mi- tochondries sont caractérisées principalement au point de vue morphologique, par la propriété qu'ont les corpuscules granuleux dont elles sont formées de se disposer en chaî- nettes {chondriomites) ou même de former des bâtonnets ou filaments continus {chondriochontes). Au point de vue histo-chimique, certains réactifs colo- rants permettent de les distinguer des autres productions intraprotoplasmiques. Regaud, dans une série de recherches cytologiques, a fait une étude magistrale des mitochondries dans les cellules séminales des Mammifères (Voir Archives d'anatomie microscopique, t. IV, 1901, et t. XI, 1909-1910). Plus récemment, Fauré-Frémiet a étudié les mitochondries des Protozoaires et des cellules sexuelles {Arch. d'anatomie microsc, t. XI, 1910). INTESTIN TERMINAL Structure histologique. — Nos coupes, pour l'étude his- tologique de cet organe, ont été faites un peu en avant de l'ampoule rectale, chez les deux espèces suivantes : Pieris brassicœ et Argynnis Agiaia (fig. 28 et 29). APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 23i Dans la région considérée, Tépithélium chitinogène présente une structure remarquable, tant par la forme des noyaux cpie par la disposition des éléments figurés du cytoplasme. Flg. 28. — ■ Coupe transversale d'intestin postérieur de Pieris brassicee adulte. Cette section a été faite dans la région terminale, près de l'ampoule rectale. — c, cavité intestinale ; ic, intima chitineuse ; zr, zone radiée et zg, zone granuleuse de l'épithé- lium intestinale, epc ; cl, cloLsons latérales, qui sont très apparentes dans certaines cellules ; n, noyaux cellulaires ; mb, membrane basilaire servant de support à l'épithc- lium intestinal, epc ; me, muscles circulaires et ml, muscles longitudinaux, espacés çà et là. En partant de l'extériem^ on trouve successivement les assises suivantes : 1° Une membrane péritonéale très ténue ; 2^ Des faisceaux musculaires longitudinaux, espacés les uns des autres et localisés sm'tout au fond des replis formés par Tépithélium intestinal (fig. 28 et 29) ; 3° Une gaine musculaire, formée par plusieurs faisceaux de muscles annulaires {me) ; 4° Une membrane basilaire très mince, supportant l'épi- thélium chitinogène {mh) ; 5° Ce dernier forme un certain nombre de replis et com- prend une seule assise de cellules rectangulaires, à cloisons 232 L. BORDAS latérales très nettes, contrairement à ce qui existe dans la région antérieure de Tintestin terminal (Ep). La structure du protoplasme est des plus caractéristiques. Il est partout divisé en deux zones très nettes (fig. 28 et 29) : une zone interne et une région externe renfermant le noyau. Dans la première partie, le protoplasme est clair, transparent et finement strié. Les striations sont dirigées perpendiculairement à la face interne de chaque cellule ; elles sont généralement parallèles, mais elles s'entre-croisent j?z^ Fig. 29. — Coupe transversale de la partie moyenne de l'intestin postérieur d'Argynnis Aglaia L. — inp, membrane péritonéale; me, muscles circulaires, ml, faisceaux mus- culaires longitudinaux ; Ep, épithélium intestinal, à cellules irrégulières, cupuliforraes, séparées latéralement les unes des autres ; leur protoplasme comprend une région radiaire zr et une zone granuleuse externe, zg ; ic, intima chitineuse, mince et hyaline; n, noyaux ; c, cavité intestinale. parfois et laissent souvent entre elles de larges lacunes ou vacuoles. La zone externe {zg) est plus sombre et renferme le noyau. Le cytoplasme y est finement granuleux et tra- versé, en même temps, par des striations perpendiculaires à la membrane basilaire; 6° Quant à la membrane chitineuse, qui sert de limite interne à l'épithélium chitinogène, elle est mince, hyaline et finement denticulée du côté du lumen ou canal {ic). Nous avons déjà vu que l'intestin terminal est généra- lement long et sinueux et qu'il comprend deux régions : une partie antérieure tubuleuse et une partie postérieure ampulaire, formant la poche rectale qui se prolonge en un caecum latéral antérieur, plus ou moins accentué. Les pa- APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 233 rois de cette poche portent de très nombreuses glandes rec- tales. Les parois de la région antérieure sont plissées longi- tudinalement. Voyons maintenant les principales particularités histo- logiques que présente l'organe. Nous examinerons succes- sivement : une région moyenne et une zone postérieure, située en arrière, au voisinage de l'ampoule rectale. Une section transversale faite dans la partie médiane nous montre une cavité irrégulière, aplatie et limitée par un épithélium rectangulaire reposant généralement sur la membrane basilaire, mais présentant souvent des éléments cupuliformes séparés de cette dernière par d'étroites la- cunes. Les replis y sont, en général, peu accusés, et la cu- ticule ou intima chitineuse, beaucoup moins épaisse que celle de Foesophage, est hyaline, élastique et finement den- ticulée (fig. 29, ic). Près de l'ampoule rectale, c'est-à-dire vers la partie ter- minale de Tintestin, l'épithélium présente de grands replis, limitant un lumen en forme de croix (fig. 28). La cuticule s'épaissit peu à peu, et les denticulations deviennent plus aiguës et plus nombreuses. Les faisceaux musculaires lon- gitudinaux (ml) sont généralement localisés au sommet des replis. GLANDES RECTALES DES PAPILLONS La partie terminale de l'intestin d'un grand nombre d'Insectes présente des dilatations fusiformies, plus ou moins volumineuses suivant l'état de plénitude ou de vacuité de l'organe. Nous avons étudié ces renflements glandulaires chez les Hijménoptères (1894), chez les Orthoptères (1898 et 1907) et chez les Lépidoptères (1911). Les deux premiers ordres d'Insectes possèdent six longs bourrelets blan- châtres, équidistants et parcourant tout le rectum : ce sont les glandes rectales. Elles proviennent d'un développement local exagéré de l'assise épithéliale de l'intestin. On peut suivre, en effet, le passage des cellules qui occupent le fond -34 L. BORDAS des replis à celles constituant les massifs glandulaires pro- prement dits. Historique. — Les glandes reelales, dont la signification mor]3hologique et surtout les fonctions physiologiques sont encore énigmatiques, ont été décrites, pour la première fois, ch«z rAbeille, par Swammerdam. Suckow les a désig-nées, chez la Vespa erabro .SfOiis le nom de gonflements calleux. Brandt et Ratzeburg, Burmeister, etc., n'en parlent que d'une façon accidentelle. L. Difour signale ces or- ganes chez les Hyménoptères, les Orthoptères, etc., et les désigne sous les noms de boutons charnus et de bandes mus- culaires. Tre VIRANTS chez les Papillons et Nea\^ort les appellent protubérances glandulaires. Il faut arriver à Leuckart pour avoir une idée d'en- semble des bourrelets du rectum. Cet auteur constate la présence des replis rectaux chez la plupart des Insectes. Il les considère comme de nature glandulaire et les désigne sous le nom de glandes rectales. Leydig est le premier entomologiste qui se soit occupé de l'étude histologique des papilles rectales des Insectes, en prenant comme type la Musca çomitaria. Cet auteur leur attribue une fonction respiratoire ; puis, frappé de certains rapports de structure intime, il les compare aux replis épithéliaux {branchies trachéennes) des larves de Libellules. Weismanx, dans son étude sur le développement de la Musca çomitaria et de la Satrophaga carnaria, se prononce contre la nature glandulaire des replis du rectum de la plu- part des Insectes, sans cependant faire la moindre hypo- thèse au sujet de leurs fonctions. Gegenbaur considère les glandes rectales comm-e des rudiments, des vestiges de branchies trachéennes. Il pense que les bourrelets rectaux respiratoires des larves de Li- bellules et les boun^elets non fonctionnels des Insectes terrestres sont les derniers vestiges, les formes atrophiques des branchies trachéennes^ qui étaient les seuls organes pri- mitifs de la respiration des Insectes. Cependant, si la théorie' de Gegenbaur était exacte, si les glandes rectales n'étaient AFF^VKEIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 235 que des rudiments de trachées branchiales ^on devrait trouver, ce qui n'a pas lieu, ces organes beaucoup plus répandus chez les larves que cliez les Insectes parfaits. C. Chi'n, dans une intéressante étude sur les glandes rec- tales des Insectes, constate que les nombreuses ramifications trachéennes qu'on trouve autour des bourrelets rectaux ne sont pas une preuve suffisante pour démontrer leur na- ture d'organes respiratrices. Au contraire, dit-il, la présence de trachées et de filets nerveux semble indiquer une plus grande activité sécrétoire. Pour cet auteur, les bourrelets du rectum sont des glandes iinicelliilaires groupées, inter- médiaires, par leurs formes, entre les vraies glandes et les surfaces glandulaires planes. Nous avons également étudié à plusieurs reprises les glandes rectales chez les Hyménoptères (1894) et les Ortho- ptères (1898 et 1907) (1). Sadones (1895) émet un doute sur l'homologie des glandes rectales des Insectes et des bourrelets du tronçon anal des Odonates ou des lamelles respiratoires lar^^aires de ces mêmes Insectes. Pour cet auteur (Voir la Cellule^i. XI, 1895, p. 317), l'intes- tin postérieur des larves de Libellula et d'Aeschna contient deux productions différentes : les six doubles séries de la- melles rectales et les six bourrelets du tronçon anal. Faussek considère les uns et les autres comme des organes homo- logues, et les lamelles respiratoires ne sont que des bourre- lets modifiés et adaptés à des fonctions spéciales. Cependant, d'après Sadones, les bourrelets n'occupent pas la même position que les lamelles. Les six doubles ran- gées respiratoires sont disposées en deux groupes latéraux de trois : trois à droite et trois à gauche du plan médian. Les lignes médio-dorsale et médio-ventrale sont occupées par une bande musculaire longitudinale séparant les doubles séries droites des séries gauches. (1) L. Bordas, Appareil glandulaire des Hyménoptères {Annales des scietices naturelles, Zoologie, 1894). Appareil digestif des Orthoptèrts {ibid., 1897). — Anatomie interne des Phyllies [Ann.de l'Institut colonial de Marseille, 1907). 236 L. BORDAS Au contraire, le tronçon anal n'a que quatre bourrelets latéraux et deux situés dorsalement et ventralement. Il en résulte six bourrelets alternant avec les doubles séries de lamelles respiratoires. Les glandes rectales des Hyménoptères et des Lépidoptères sont caractérisées par l'énorme développement de l'assise épithéliale formée par de hautes cellules cylindriques, pour- vues d'un protoplasme fibrillaire vers la base et granuleux au centre. Chacune d'elles possède un volumineux noyau ovale, occupant à peu près le centre de l'élément et entouré parfois de petites vacuoles claires. Les cellules reposent sur une membrane basilaire et sont séparées les unes des autres par des cloisons latérales. Ces dernières sont appa- rentes vers la moitié externe, mais disparaissent peu à peu et se confondent avec les tractus cytoplasmiques du côté interne, près la lame chitineuse. Chaque glande rectale^ chez les Hyménoptères et les Or- thoptères, affecte, en coupe, une forme triangulaire. Les cellules constitutives sont, sur les côtés, hautes et cylindri- ques, tandis que, vers le sommet, la plupart sont cunéiformes et reposent, par leur base amincie, sur la propria. De part et d'autre, on peut facilement suivre le passage de ces cel- lules à celles de Tépithélium interne du rectum. L'axe de chaque glande est constitué par du tissu con- jonctif, des fibrilles musculaires, quelques fdets nerveux et surtout par de nombreuses ramifications trachéennes. Les glandes rectales des Orthoptères^ comme celles des Hyménoptères, sont recouvertes par une intima chiti- neuse, qui est blanche, hyaline et porte de nombreuses et fines denticulations. LÉPIDOPTÈRES h'intestin postérieur des Papillons porte, sur les parois de l'ampoule rectale, un grand nombre de petits tubercules internes, hémisphériques, ap^latis, fongiformes, sessiles ou faiblement pédicules, qui sont les glandes rectales. Nous avons APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 237 étudié le nombre, la forme, la disposition et la structure de ces organes chez la plupart des familles des Lépidoptères. Or, dans aucun ordre de la classe des Insectes, on ne trouve une aussi prodigieuse abondance de ces massifs glandu- 7/iO^ Fig. 30 — Ensemble des gZa/i(Zes reclahs lA' Anlhocliaris cardamines. La coupe passe par la région médiane de l'ampoule reclale, — e, cavité du rectum ; G/r, glandes rectales, très nombreuses et en forme de petits tubercules fongiformes ; ce. les deux cellules formant chaque massif sçlandulaire ; ic, intima chitineuse ; a, épithélium intestinal (de l'ampoule) ; mo, muscles circulaires ; me, ml, faisceaux musculaires longitudinaux ; Tr, filament trachéen pénétrant dans les glandes rectales. laires que chez les Papillons (PL I, fig. 1 et 2 ; PL II, fig. 4, et PI. III, fig. 1 et 2). Dans la plupart des familles, le nombre de ces glandes dépasse 200. Ces organes sont beaucoup moins abondants chez les autres Insectes. C'est ainsi que certains Diptères n'en possèdent que quatre, que les Hyménoptères, les Or- thoptères, les Névroptères, etc., n'en ont que six, etc. Les Larves, sauf de très rares exceptions, les Coléoptères et la plupart des Diptères en sont dépourvus. 238 L. BORDAS m^— . c Au cours de nos recherches sur le tube digestif des Pa- pillons, nous avons pu constater que le nombre des boutons glandulaires de l'ampoule rectale varie, d'une famille à l'autre, dans des limites assez étendues. Voici quelques ré- sultats concernant divers groupes de Lépidoptères : les Pieridœ ont de 80 à 140 glandes rectales ; les Nijmphalidse, de 100 à 120; les Satyridœ^ de 180 à 200 ; les Sphingidœ, environ 150 ; les Li- paridœ, jusqu'à 250; les Notodontidse, de 180 à 200 ; les Noc~ tiiidse, plus de 300. l C Chez une espèce de cette famille, la Bfo- tolomia meticulosa, nous en avons comp- té jusqu'à 500 (fig. 30). Les glandes recta- les des Lépidoptères {Pieris^ Anthocharis, Brotolomia , etc. ) , vues en coupe trans- Fig. 31. — Coupe de glande rectale de Pieris napi. La sec- ,.„„^„lp nrPQPntpnt tion n'intéresse qu'un seul tubercule glandulaire.— veibaie, pitibeuiem, C, grosses cellules de chaque groupe, avec gros noyaux ui;ie apparence TCC- ovales ou étranglés en leur milieu: i'c, intima chitineuse; .^ "f , r, replis latéraux, avec dépression, s ; ec, épithélium tangUlaU'e, lOnglIOr- chitinogène (ou épithélium de l'ampoule) ; w, filaments -^^ CUPuliformC OU trachéens dont les derniers ramuscules pénètrent dans ' -l les cellules, c; mb, membrane basale ; cl, celMes parfois même légè- limitantes externes, continuation de ec; me, muscles ^ hémi^nhéri circulaires; ml, ma, muscles longitudinaux. lemcui neuuspueu que. Elles compren- nent les mêmes assises que l'intestin terminal, avec cette différence que les cellules sont très volumineuses et pré- sentent une structure toute différente de celle du reste de l'organe. Chaque tubercule glandulaire (fig. 31 et 32) comprend deux ou trois grosses cellules cubiques, cunéiformes ou APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 239 aplaties transversalement (c). Leurs noyaux sont ovales ou allongés et situés dans la région médiane, ou parfois même ■dans la partie externe de chaque élément (fig. 31 et 32). Ils sont généralement entourés d'une aréole protoplas- mique claire. Le cytoplasme cellulaire présente une structure striée vers la base, finement granuleuse dans la partie médiane et hyaline dans la zone in- terne, au-dessous de l'in- tima ehitineuse (fig. 31 et 32). Les cellules (c) de cha- que bourrelet saillant {glande) se continuent la- téralement par des élé- ments aplatis et étroits, qui font suite à l'épithé- lium sinueux (ec) compris dans l'intervalle de deux glandules. Du côté in- terne, chaque petit mas- sif glandulaire est recou- vert par une lamelle ou intima ehitineuse (jc), re- lativement minée et par- fois denticulée. Les cel- lules reposent sur une membrane basale (mb) très caractéristique (fig. 31 et 32). Au-dessous ou en dehors de cette dernière, se trouve un espace comblé par du tissu conjonctif et parcouru par de nombreux filaments trachéens (Tr), dont les derniers ramuscules traversent la membrane basilaire, se mettent en contact avec les cellules et pénètrent même jusqu'aux stries protoplasmiques et dans les cloisons intercellulaires (fig. 31 et 32). Enfin, l'ensemble des glandes rectales est enveloppé par une couche de fibres musculaires circulaires {me) et, tout Fig. 32. — Coupe d'un bourrelet de glande rec- tale de Brotolomia rmticidosa (Noctuide). — ml, faisceaux musculaires longitudinaux ; me, musctes circulaires ; mb, membrane basilaire, supportant répithélium chitinogène ec ; cl, .-eilules formant l'assise épithéliale limitante externe, contiQuation de ec ; Tr, filaments tra- chéens, dont les derniers ramuscules pénètrent dans les grosses cellules G du tubercule de la glande rectale ; ti, noyaux cellulaires ; ic, in- tima ehitineuse. 240 L. BORDAS à fait à Textérieur, par des faisceaux de muscles longitudi- naux, localisés surtout en face des dépressions interglandu- laires (ml). En résumé, chaque glande rectale présente à considérer, en partant de l'intérieur : 1^ une membrane ou intima chitineuse ; une assise cellulaire d'apparence cupuliforme ; 30 une membrane basale ou propria ; 4° du tissu conjonctif, des fibrilles nerveuses et de nombreux ramuscules trachéens ; 50 une couche de cellules (limitante externe), se continuant latéralement avec les cellules chitinogènes des replis ; 60 des faisceaux de muscles circulaires; 7^ des muscles lon- gitudinaux et une très mince membrane ou tunique périto- néale externe (fig. 30, 31 et 32). TUBES DE MALPIGHI (Fig. 33 et 34.) Nous avons décrit la structure histologique des tubes de Malpighi des larves des Papillons et fait, en même temps, l'historique de la question {Annales des sciences naturelles, Zoologie, 9^ série, t. XIII, 1911); aussi n'allons- nous signaler actuellement que les particularités que pré- sentent ces organes chez les Lépidoptères adultes. Nous avons déjà dit que les vaisseaux urinaires sont (sauf de très rares exceptions) toujours au nombre de six chez les Papillons. Ils proviennent, en réalité, de deux troncs primitifs dont les orifices sont généralement en regard, aux deux extrémités d'un même diamètre. Ce sont des or- ganes à peu près cylindriques, parfois aussi variqueux et moniliformes. Dans quelques cas, ils présentent même de courtes éminences latérales {Saturnia), sortes de digitations ou bourrelets correspondant à des invaginations internes. Au point de vue histologique, on peut considérer, dans les tubes de Malpighi, les parties suivantes : les parois, l'épithélium excréteur et la bordure ciliée interne (fig. 33 et 34). La membrane enveloppante externe comprend une la- APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 241 melle péritonéale très mince, sous laquelle existent quel- ques fibrilles élastiques, comparables à celles que nous avons signalées déjà chez les larves des Papillons. Il existe également de minces fibrilles musculaires, les unes obliques et les autres à direction longitudinale. Dans le conduit im- pair, la couche musculaire devient beaucoup plus épaisse. La présence de fibrilles mus- culaires nous explique la pos- sibilité qu'ont les tubes de pouvoir accomplir de petits mouvements de latéralité. Au-dessous de l'enveloppe précédente, existe une très mince lamelle anhiste sup- portant Tépithélium : c'est la tunica propria (fig. 33 et 34), difficilement visible et provenant d'une différencia- tion superficielle du proto- plasme des cellules glandu- laires. L'épithélium sécréteur est formé d'éléments très volu- mineux et très variables quant à leur forme. Ils sont généra- lement rectangulaires, à grand axe transversal (fig. 33 ). Leurs cloisons latérales sont parfois distinctes et parfois aussi confondues avec les trabécules cytoplasmiques. Leur face interne est à peu près rectiligne ; mais, dans un grand nombre de cas, elle est irrégulière, bombée et proémine dans l'intérieur de la cavité. Entre ces longues cellules proémi- nentes se trouvent d'autres éléments étroits et à noyaux aplatis transversalement. Par suite de cette disposition, la lumière des vaisseaux urinaires est très irrégulière et a, dans quelques cas, la forme d'une simple fente. Mais, en général, comme l'indique la figure 33, la face interne des Fig. 33. — Coupe d'une portion de paroi de tube de Malpighi de Spilosoma fuligi- nosa. — mp, membrane péritonéale ; cm, très mince couche de fibrilles musculaires obliques ; pr, protoplasme contenant des enclaves, des produits d'excrétion (cris- taux divers) ; n, noyaux ; certaines cel- lules a sont binucléées ; c, cavité du vais- seau ; ci, bordure ciliée ; à chaque cil cor- respond un corpuscule basai, c6; les cils sont longs, réguliers, et la bordure a une épaisseur à peu près égale à la motitié de celle de l'épithélium glandulaire. ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10'' série. III; 17 242 L BORDAS cellules n'est que légèrement sinueuse et la cavité des tubes à peu près cylindrique. La structure apparente du protoplasme est des plus va- riables. Les aspects changent suivant la région de l'organe et surtout suivant que la sécrétion est plus ou moins active. Le côté externe des cellules renferme un protoplasme uniment granuleux, parcouru par des striations fibrillaires à direction radiale. Le cytoplasme de la région médiane est généralement hyalin, transparent et forme une aréole claire autour des noyaux. La portion cellulaire externe est par- fois vacuolaire et contient de nombreux globules réfringents et des cristaux. Cette structure n'est nullement constante et varie aux différents stades de l'activité physiologique des vaisseaux. La fonction excrétrice des tubes de Malpighi des Papil- lons est généralement peu active. Pourtant, le protoplasme ainsi que les noyaux renferment parfois de petits cristaux et des granulations solides, de nature et de formes très variables. Les noyaux sont, dans presque tous les cas, allongés ou ovales. Leur grand axe est parallèle à la face interne cellu- laire (fig. 33 et 34). Ils sont localisés dans la zone superficielle, du côté du lumen, et renferment des corpuscules solides, cristallins, preuve de leur participation à la fonction dépuratrice. Chez quelques espèces, ces éléments affectent une forme irrégu- lière, sinueuse et ramifiée. Leur structure n'est pas sans analogie avec celle des noyaux des glandes séricigènes. Par- fois, cas extrêmement rare, nous avons rencontré deux noyaux dans un même élément cellulaire. De Sinéty {Thèse) a, de même, constaté que les cellules sécrétrices des tubes de Malpighi des Phasmes sont binucléées et qu'il y a division directe, puisqu'on trouve parfois des noyaux étranglés en forme de biscuit. Souvent même ces noyaux sont bourrés d'inclusions ayant l'apparence de cristalloïdes. Il existe aussi une musculature formée de longues fibres enroulées en spirale lâche, du même type que celle qui a été décrite, par Léger et Duboscq chez les Grillons (1899). Grâce à cette APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 243 musculature, très ténue, on peut voir parfois, sur le vivant, les fibres se contracter, et cette modification s'accompagner d'ime déformation des tubes. Du côté interne, l'épithélium est limité par une bordure de longs cils, immobiles et formant un large ruban, dont l'épaisseur égale parfois la moitié de celle de la membrane épithéliale (fig. 33 et 34). Au point d'implantation de Fig. 34. — Coupe de tube de Malpighi d'Aclierontia airopos. — b, enveloppe externe du tube, constituée par une très mince membrane péritonéale sous laquelle se trouvent quelques rares fibrilles musculaires obliques et transverses ; ISp, épithélium composé de grosses cellules,irrégulières, à bordure ciliée interne, ci. Le protoplasme cellulaire contient un grand nombre de concrétions cristallines irrégulières. chaque cil se trouve placé un corpuscule basilaire, visible chez Spilosoma et Acherontia. Les bâtonnets ciliformes sont parfois de taille différente. Ceux qui sont implantés sur les parties de l'épithélium, com- prenant des cellules aplaties, sont généralement courts, tan- dis que les cils qui sont situés au sommet des cellules bombées et proéminentes sont longs et groupés en touffes ou en faisceaux. Tous les vaisseaux malpighiens sont entourés d'un plus ou moins grand nombre de ramifications trachéennes. Les derniers ramuscules des canaux aériens traversent même la tunique externe des vaisseaux urinaires et s'avancent jusqu'au contact de la partie basilaire des cellules. 244 L. BORDAS Chez VArctia caja L. et Spilosoma fuliginosa, les tubes de Malpighi se présentent, en section perpendiculaire à Taxe, sous une forme à peu près circulaire. Ils sont recouverts extérieurement d'une membrane péritonéale, doublée, du côté interne, par une très mince couche de fibres muscu- laires obliques. Ces fibres sont nettement visibles sur les coupes, et ce sont elles qui, dans les tubes de certaines larves et même de quelques Lépidoptères adultes, impriment à ces tubes des mouvements vermiformes et péristaltiques très lents. L'assise sécrétante est constituée par des cellules aplaties qui, vues extérieurement, présentent un contour polygonal. Chez Spilosoma et Acherontia, leur bordure interne est à peu près régulière et ne proémine que très rarement dans le lumen du tube. Les noyaux sont irréguliers (Voir fig. 33 et 34) : ovales, allongés ou parfois même ramifiés. La paroi interne des cellules est recouverte d'une bordure ciliée. Les cils sont droits, raides et disposés perpendiculairement à la surface cellulaire (fig. 34). La structure histologique du réservoir urinaire et celle du prolongement tubuleux qui lui fait suite et le rattache à l'origine de l'intestin terminal diffèrent sensiblement de celle des tubes de Malpighi. On peut facilement suivre le passage et la transition épithéliale entre l'extrémité posté- rieure de l'intestin moyen et le canal terminal impair des tubes urinaires. A l'autre face du même tube, on peut, pareillement, passer, par transition insensible, des cellules ciliées aux cellules recouvertes d'une intima chitineuse, appartenant à l'intestin terminal. Le réservoir, comme chez les Chenilles, contient, quoique en bien moindre abondance, des granulations cristallines, de formes très diverses, isolées ou groupées en masses plus ou moins compactes. L'épithélium du réservoir repose sur une enveloppe com- posée de plusieurs assises, qui sont, en partant de l'extérieur : Une membrane péritonéale, continuation de celle qui re- couvre l'intestin, et une mince assise musculaire, constituée par des fibrilles disposées les unes longitudinalement et les autres obliquement. APPAREIL DIGESTIF DES LÉPIDOPTÈRES 245 Quant aux cellules qui limitent la cavité du réservoir, elles sont aplaties, à parois latérales peu visibles et à noyaux ovales, dont le grand axe est* parallèle à la face interne. Le protoplasme est granuleux vers la base, clair, hyalin du côté interne, et rempli de nombreux granules réfringents. La bordure ciliée est constituée par de nombreux petits bâ- tonnets, formant un ruban beaucoup plus étroit que celui qui limite Tépithélium des tubes de Malpighi. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1734. Réaumur. ■ — Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes. 1762. P. Lyonet. — Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois du Saule ; Amsterdam, 1762. 1828. H. SucKow. — Verdauungsorgane der Insecten (Heusinger's Zeit. f. org. Phys., 1828). 1842. V. AuDOUiN. — Histoire de la Pyrale. 1844. Robinet. — Mémoire sur la sécrétion de la soie [Ann. de la Soc. d'agric. de France). 1849. SucKOW. — Verdauungsorgane der Insekten {Heusinger''s Zeitschr. f. org. 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Bordas. — L'appareil digestif et les tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères {Ann. des Sciences natur.,Zool., 9® série, t. XIV, 1911, p. 191- 274, 3 planches et 32 fig. dans le texte). Nous avons publié également, dans Insecta et dans le Bulletin de la Société scientifique et médicale de l'Ouest, diverses notes concernant les Lépido- ptères (1912 à 1916). Voir aussi Ch. Pérez, Signification phylétique de la nymphe chez les Insectes métaboles {Bull, scientifique de la France, t. XLIV, 1910). NOUVELLES ETUDES LE PLANRTOIN DE LA BAIE D'ALGER Par le D^ C. VIGUIER ÎSSEUR DE ZUOLOGIB GÉNÉRALE A LA FACULTÉ DES SCIl CORRESPONDANT DE LINSTITUT (Station zoologique d^ Alger) V. — UIV NOUVEAU TYPE DE PROTOZOAIRES : LA << PERRIERA STELLATA » C. VIG. (PI. I, fig. 1, 2 et 3). Ce Protozoaire, recueilli au filet de gaze, fut observé, dessiné à la chambre claire, et photographié par moi, au commen- cement de Fêté de 1900. Les cloisons transversales des bras, invisibles à 170*^, et que je commençais à apercevoir comme de simples traits, à 400*, me décidèrent à photographier, à 840*^, l'origine de Tun de ces bras. C'était le plus fort grossissement qu'il me fût possible d'ob- tenir avec le matériel que nous avions alors. Avec l'outillage actuel pour l'optique et la lumière électrique, nous aurions, obtenu, avec moins de peine, de bien meilleurs résultats et peut-être évité la rupture du test et l'évacuation du contenu. Cette rupture, très nette (Voir fig. 2), montre qu'il s'agit d'un test solide, et non membraneux. Et, si j'avais prévu la perte de la préparation, je n'aurais pas manqué de vérifier s'il était siliceux ou calcaire. Mais, à ce moment, la parthénogenèse des Oursins, sur laquelle j'ai publié, par la suite, huit notes à l'Académie des Sciences, deux mémoires dans le présent recueil, et des articles de polémique dans les C. R. de la Société de Biologie^ la Revue générale des Sciences^ et les notes et revues des Archives de Zoologie expérimentale^ retenait toute mon attention : et 252 C. VIGUIER je fus pris, au commencement de juin, d'une attaque de rhumatisme, qui me rendit pendant plusieurs mois tout travail impossible. J'avais bien recommandé de monter chez moi tous mes dessins et toutes mes préparations ; mais celle du Proto- zoaire fut égarée ou détruite, et je le regrette d'autant plus que, dans les très nombreuses pêches pélagiques, faites tous les jours où le temps le permet, sauf pendant la saison chaude, c'est l'unique spécimen qui ait été recueilli, en trente-sept ans. J'ai cru pendant longtemps qu'il en était de même des dessins, et de l'unique positif que j'avais tiré du cliché, perdu lui aussi, comme tant d'autres demeurés à la Station pendant ma maladie; et je m'occupais d'autres sujets, lorsque l'arrêt complet du fonctionnement de la station, — arrêt dû à la mobilisation du mécanicien et du matelot, — me fit des loisirs forcés, en face d'un bateau neuf, que, dans l'impossibilité de nous servir de l'ancien, dont la répa- ration avait été jugée peu avantageuse, nous avions attendu près de trois ans, — et qu'il fallut désarmer au lendemain de ses essais de recette. Espérant une terminaison plus prompte de la guerre, j'avais mis au net les dessins et les notes sur les Annélides pélagiques, que je me décide à publier ci-après, n'y pouvant actuellement rien ajouter, — ■ lorsqu'en les reprenant je retrouvai dans une autre enveloppe, depuis longtemps oubliée, les documents relatifs au Protozoaire. L'unique positif, provenant d'un cliché trop peu contrasté et, de plus, fort jauni par le temps, ne put être reproduit en même grandeur, comme je l'avais d'abord espéré ; mais j'en obtins un négatif, réduit à un peu plus des deux tiers. Ce négatif donne des positifs trop sombres pour qu'il vaille la peine de les reproduire en phototypie, mais où se voient nettement les détails essentiels ; et j'en adressai un au savant Directeur des Annales, à qui je dédie cette forme curieuse, en témoignage d'une amitié qui date de notre retour de l'autre guerre. LE PLANKTON DE LA BAIE d'aLGER 253 Ayant reconnu Timpossibilité de faire venir ensemble, en phototypie, le dessin à 170' et la photographie réduite, j'ai relevé l'ancien positif à 840* par le procédé des bro- deuses : c'est-à-dire en mettant une feuille de papier copie de notre machine à écrire entre un papier blanc et le posi- tif, et passant une pointe mousse sur tout ce que je voyais nettement. Mais, bien entendu, je n'ai pu reproduire ainsi ce qui n'était pas exactement au point (et qui se voit, plus ou moins brouillé, sur le positif) du réseau qui fait saillie à l'inté- rieur, et fmit par former les cloisons des bras. Aussi ne faudrait-il pas conclure que le test est sans réseau intérieur, là où rien n'est porté sur la figure 2. On voyait, au contraire, sur le sujet, ce réseau dans toute l'étendue repré- sentée, en faisant varier le points — tandis que, la photo ne montrant nettement que ce qui était dans le plan choisi, le reste demeurait tellement flou qu'il fut impossible de le reproduire en dessin. A 400^ on n'apercevait encore les cloisons des bras que comme de simples traits. A ce grossissement, en mettant au point le contour d'un des espaces interbrachiaux, on a l'apparence représentée planche I (fig. 3) ; mais la convexité de la partie centrale est assez forte pour qu'il soit impossible de voir autre chose qu'une simple coupe optique, mal au point. Sur le vivant, l'ectoplasme est clair, et sa réfringence est à peu près la même que celle du test, qui ne se voit bien que lorsqu'il est vidé, comme sur les figures 2 et 3. L'endoplasme est, au contraire, fort sombre à la lumière transmise, et semble limité par une membrane, tellement sa forme parait régulière à 170*^. Toutefois, en l'éclairant obliquement en dessus, à 400^ on distingue, sur le bord éclairé, quelques lignes ondulées qui semblent indiquer une surface mamelonnée. Le noyau se détache très nettement en clair et n'occupe pas le centre de figure. Du bord de l'endoplasme, partent des faisceaux fibrillaires, exactement représentés sur la figure 1, et qui, s'engageant 254 C. VIGUIER dans les bras, doivent former au moins Taxe des pseudopodes, dont quelques-uns n'étaient pas complètement rétractés quand j'ai relevé la figure 1. Il est possible qu'à l'état d'expansion complète il y en ait tout au moins de chaque côté, et peut-être tout le tour de chaque bras, sur toute sa longueur. Il est vrai que je n'avais pas vu d'abord ces perforations, qui n'apparaissent pas plus sur la photo à 840^ que les perforations latérales qui donnent passage aux pseudopodes. Mais on voit, sur cette figure, deux petits cercles qui semble- raient de minuscules bulles d'air, s'ils n'étaient fortement réfringents, et qui doivent être l'expression optique d'un peu de cytoplasme resté engagé dans la paroi ; car il n'y avait pas de bulles d'air, dans la préparation, et, pour des bulles d'air, elles seraient d'une excessive petitesse. On ne voit du reste rien de pareil ailleurs, mais la position de ces deux petits cercles est un peu trop symétrique. Tout au plus y a-t-il un léger déplacement, qui les fait paraître sur la cloison, ou au bord du bras. J'ai, à dessin, un peu exagéré la dimension de ces goutte- lettes réfringentes, qui se trouvent dans l'épaisseur de la paroi du bras, retenues prisonnières dans les microscopiques passages par où sortent les filaments pseudopodiques, obser- vés sur le vivant, et pour la plupart rétractés quand j'ai relevé la figure 1. Ces deux parcelles de cytoplasme restées prisonnières dans l'épaisseur de la paroi ont pris l'apparence de minuscules gouttelettes presque aussi réfringentes que des gouttelettes d'huile. La fracture de la boite centrale donnant brusquement accès à l'eau a modifié la consistance du cytoplasme, qui a difflué immédiatement partout où il a pu se mêler à elle. Mais elle n'a pas pu pénétrer dans les pores extrêmement étroits, par où sortent les pseudopodes, et s'étant trouvée dans l'eau ambiante aussi bien en dehors qu'au dedans, elle s'est maintenue comme l'eût fait une gouttelette d'huile. Sur la figure 2 de la planche I, on voit les gouttelettes, un peu exagérées, et qui ne devraient avoir pour calibre que LE PLANKTON DE LA BAIE d'aLGER 255 répaisseur du tube où elles se trouvent. J'ai dû exagérer un peu leur diamètre et les montrer toutes les deux au même plan, bien que celle de gauche fût vue en aidant et celle de droite en arrière d'un plan coupant le bras en long exacte- ment par le milieu, et paralèlle au plan du papier. On voit, sur la coupe du bras vertical, les cloisons trans- versales, et une ligne grise, traversant ces cloisons suivant Taxe du bras, montre le passage du cytoplasme. Au-dessus de la deuxième cloison, en direction du centre de la boite, on voit que le test est soutenu par un réseau qui consolide la chambre centrale ; mais les mailles de ce réseau sont trop irrégulières pour qu'on puisse en donner une description. C'est ce réseau qui maintient la forme lenticulaire de la boite centrale, et l'on voit la ligne suivant laquelle celle-ci s'est effondrée, tout le contenu de cette boite ayant immédia- tement difïlué. Le bord de la lentille ne s'est maintenu que là où il était maintenu par le réseau intérieur. Quant aux gouttelettes, beaucoup plus grosses, que l'on voit au bout de 5 des bras, et qui ont une apparence spu- meuse, il m'est impossible de dire si elles proviennent de la rupture de ces bras, ou si ceux-ci sont normalement ouverts à leur extrémité. Elles manquent sur deux des bras courts et se trouvent à l'extrémité des plus longs. Ce n'est point, du reste, la seule irrégularité que montrent ces bras, qui sont au nombre curieux de 7 : aucun d'entre eux n'étant exactement dans le même plan qu'un de ses voisins. En outre, la plupart d'entre eux sont courbes, non seule- ment dans le plan du dessin, mais aussi dans un autre. Et par exemple le grand bras dirigé vers le bas de la planche l'est assez pour soulever un peu la partie centrale, de laquelle il semble partir au-dessus du niveau des autres, comme on le voit sur la figure 1. Cependant la différence est peu importante. En tout cas, le sujet ne montre aucune trace d'autres bras que les sept figurés. Les angles qu'ils font entre eux, à leur origine, sont (pro- jetés sur le plan du dessin, et à partir du bras court sans gouttelette terminale ni pseudopodes, et en allant dans le 256 C. VIGUIER sens des aiguilles d'une montre) 43^, 49°, 48°, 67°, 55°, 51^, 470 = 360O. A 840*^, on voit que le bras dirigé vers le bas de la planche, et sur lequel a été faite la mise au point, n'est pas, à son origine, dans le même plan que ses voisins. On voit aussi que ces trois bras semblent se détacher beaucoup plus nettement de la partie centrale que sur le dessin à 170*^ (fig. 1). On pourait se demander si l'apparence de palmure inter- digitale n'est pas due à une mise au point, imparfaite, mais nécessaire pour pouvoir relever tous les bras. Et cette appa- rence subsiste encore quand on met au point à 400" (fig. 3). Gomme jen'ai jamais revu cette forme curieuse, je me décide, après plus de vingt ans, à dire ce que je sais d'elle, quelque imparfait que ce soit, car elle ne me paraît se rapporter à aucun type connu. VI. — ANNÉLIDES PÉLAGIQUES. A.— NOTES SUR LA « PONTODORA PELAGICA » (GREEF). Ce phyllodocien, d'abord observé, sans grande attention, par Greef, aux Canaries, et décrit par lui, en 1879, fut d'abord revu par moi {1886, p. 388-392), puis par Reibisch {1895), qui, bien qu'ayant un grand nombre de sujets, pro- venant de la Plankton-Expedition, dans l'Atlantique, re- nonça à en donner une nouvelle description ; car il trouvait fort exactes celles qui avaient été faites par Greefï et par moi. Cependant la mienne contredisait, en divers points, celle de Greefï, qui l'avait observé d'une manière si peu attentive qu'il crut avoir affaire à un SyUidien. Reibisch a compris, comme moi, qu'il s'agissait d'un Phyllodocien, mais ne s'en est pas autrement occupé. La Pontodore a été signalée depuis par Salvatore lo Bianco, 1903-1904, dans les pêches abyssales exécutées par le yacht Puritan. Il constate qu'elle n'était, jusqu'alors, connue en Méditerranée que par mon travail de 1886, et indique aussi sa rareté. Mais il se borne à la mettre aussi parmi les Phyllo- dociens et n'en donne aucune description. Il y avait cependant encore à étudier de plus près les sin- LE PLANKTON DE LA BAIE d'aLGER 257 guliers organes vibratiles, déjà signalés par Greefï, et repré- sentés par moi (1886, PI. XXII, fig. 17), mais dont je n'ai jamais pu, sur les très rares sujets que j'ai récoltés, obtenir des coupes satisfaisantes, et surtout la trompe, dont la partie musculeuse est visible, mais insuffisamment, sur la figure 12 de cette même planche. Il faut en effet changer sensiblement la description que je donnais de cet organe, fort difficile à voir quand il est rétracté, et qu'on ne surprend pour ainsi dire jamais à l'état d'expan- sion complète. Je disais en 1886 (p. 392): «La trompe est courte, fortement musculeuse, et revêtue à l'intérieur d'une épaisse couche glan- dulaire. Sa partie antérieure forme un bourrelet, qui s'épanouit pendant l'extroversion, et porte une couronne de 16 à 18 pa- pilles renflées à la base et fort amincies au sommet (fig. 15, PI. XXII de ce travail), dont la longueur atteint presque celle de la partie musculeuse de la trompe. Chacune de ces papilles se termine pas un cil délié. Pendant la rétraction, cette masse de papilles, logée dans sa partie mince, lui donne un aspect fort curieux et arrive à peu près au niveau de la bouche )) (Voy. fîg. 12 pour la trompe rétractée, et fig. 15 pour ce que j'avais pu apercevoir des papilles). Mais je n'avais alors vu qu'une extro version incom- plète. J'en ai vu depuis presque toutes les phases, sur un sujet imparfaitement narcotisé, que j'ai pu ensuite fixer et débiter en coupes sagittales. La partie musculeuse de la trompe, ainsi qu'on le voit sur la coupe (PI. I, fig. 5), est bien, ainsi que je le disais, très courte, et presque sphérique : et c'est cette apparence qui a dû tromper Greefï et lui faire prendre l'animal pour un Sylli- dien. Les fibres musculaires sont disposées radiairement entre la membrane basilaire de l'épit hélium et un feuillet plus mince qui l'entoure. C'est probablement l'élasticité de la membrane basilaire qui agit comme antagoniste de ces cellules musculaires. Du moins n'ai-je pas constaté, sur mes coupes, des fibres annulaires, qui seraient, en tout cas, peu développées. ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10« série- HI, J8 258 C. VIGUIER L'épithélium glandulaire est formé de grosses cellules presque sphériques, irrégulièrement stratifiées. C'est, bien entendu, l'augmentation de lapressionintérieure, chez un animal où les cloisons intersegmentaires sont très peu marquées, qui détermine l'évagination de la trompe, et, en même temps, Térection des papilles, dont la cavité doit être en communication avec le cœlome. Aussi, pendant l'évagination complète, les voit-on, toutes, turgescentes, et ce n'est que lorsque la pression diminue qu'elles se renversent plus ou moins. Il suit de là qu'au moment où commence l'évagination on voit d'abord apparaître le verticille inférieur de six grandes papilles, puis le deuxième et le troisième, qui en ont égale- ment six, à peu près de la même taille, — enfin le qua- trième, de 12, sensiblement plus petites. Il va sans dire qu'avec les mouvements plus ou moins irréguliers de l'animal tout cela parait souvent fort confus. Et, les papilles de la dernière rangée étant plus courtes que celles des autres, on s'explique le chiffre 18, que j'indiquais en 1886. Il semble alors que l'extoversion soit complète, mais il n'en est rien. Du milieu de ce fouillis, on voit surgir un cône, qui finit par s'arrondir en dôme (fig. 4 et 5), dont l'ouverture est bordée de papilles courtes et arrondies, sans cil terminal. Cette apparence ne semble pas produite par le froncement du bord de l'orifice. J'ignore cependant si celui-ci n'est pas susceptible de se dilater davantage ; mais je ne crois pas que la dilatation puisse aller jusqu'à l'efïacement de ces papilles, qui paraissent très nettement limitées. Je n'ai pu en compter que 15 ; mais leur nombre est probablement supérieur. Et, du reste, tant que l'animal, bien que narcotisé, est vivant, il est en mouvement incessant. Et, quels que fussent les moyens employés, j'ai toujours vu la trompe se rétracter plus ou moins avant la mort : — sauf dans le cas unique qui m'a permis de faire la coupe sagittale (fig. 5). Sur cette coupe, on voit bien que ce sont les papilles courtes qui forment le bord de l'orifice. On voit également une papille LE PLANKTON DE LA BAIE d' ALGER 259 du 4^ et une du 3^ verticille, rencontrées presque exactement suivant leur axe, quoique pas sur toute leur longueur, d'autres n'ayant été qu'effleurées. — La coupe du cerveau est sommairement indiquée à gauche. La figure 6 montre une des grandes papilles, dessinée sur le vivant, ''sans compression. On voit le grand cil dont je parlais en 1886, et les cellules nerveuses correspondantes. Sur la figure 4, on voit qu'elles forment, à la base des pa- pilles, des sortes de plaques irrégulièrement quadrangulaires. L'épaississement qu'elles produisent fait que, dès que la turgescence de la trompe diminue, on voit se former des rides annulaires, passant par le bord supérieur des papilles de la même rangée. Mais il m'eût fallu employer l'acide osmique pour essayer de mettre en évidence les connexions nerveuses qui doivent exister entre toutes les papilles de ce système compliqué. Et je connaissais tropl'extrême sensibilité de ces animauxpour ne pas être sûr qu'ils se rétracteraient immédiatement, quelque endormis qu'ils parussent. B. - « PARIOSPILUS AFFINIS )),(C. VIGUIER), nov. gen. et sp. Je me suis borné, dans le premier mémoire publié sous le même titre général que celui-ci, en 1911, dans les Annales des Sciences naturelles {Zoologie, 9^ série, vol. XIII), à donner (p. 250-252) une diagnose de cette petite Annélide. Ainsi que je le disais alors, ce Phyllodocien est le type le moins modifié que nous connaissions actuellement de la série aboutissant au Phalacrophorus. Le Pariospilus, — ainsi nommé à cause de son extrême ressemblance avec Vlospilus phalacroides, représenté planche XXIII et décrit pages 392-395 de monmémoire paru, en 1886, sous le titre : Études sur les animaux inférieurs de la baie d'Alger ; II. Annélides pélagiques, dans les Archives de Zoologie expérimentale et générale (2^ série, vol. IV, 1886), — en diffère par quelques caractères, dont le plus net est la pré- sence de cirres dorsaux et ventraux, il est vrai fort petits, dès le 3^ segment post-céphalique. 260 C. VIGUIER Chez Ylospilus, les segments 3 et 4 portent de courts mamelons sétigères, avec des rudiments de cirres ventraux, mais pas de cirres dorsaux. Ceux-ci n'apparaissent qu'au cinquième, et déjà grands, — tandis que Taccroissement de taille des parapodes et des cirres est graduel chez le Pariospilus (Voir fig. 2, PI. II), pour une vue un peu oblique, à 75 diamètres, de Fextrémité antérieure. Sur cette même figure, on voit que les premier et deuxième segments post-céphaliques sont soudés, sans aucune ligne de démarcation, comme chez VIospilus et le Phalacrophonis; mais les premiers cirres dorsaux (cirres tentaculaires), insérés plus dorsalement que les deuxièmes, comme chez ces deux types, sont proportionnellement plus grands que chez les lospilus^ à plus forte raison que chez ■ le Phalacrophonis. Par contre, le mamelon sétigère du deuxième segment est encore plus réduit que chez eux ; mais la rame avortée est représentée par deux soies insérées au-dessous du cirre. L'accroissement de taille des rames et des cirres se continue jusqu'au douzième ou treizième segment : ces dimensions se maintenant presque jusqu'à l'extrémité postérieure, et dimi- nuant ensuite brusquement, comme chez VIospilus. Le nombre total des segments, non compris la tête, la zone d'accroissement et le pygidium, variait, chez mes sujets, de 20 à 23. Comme ils étaient alors très déformés par les produits sexuels, j'ai choisi, pour la figure générale, un sujet n'ayant, comme VIospilus que j'ai représenté (1886, fig. 1, PI. XXIII) que 18 segments. La tête, sans aucun appendice, est séparée du premier seg- ment du corps par un sillon fort net, comme chez VIospilus phalacroides, et non confondue avec lui, sans ligne de démar- cation, comme chez le Phalacrophonis, et comme le sont les segments 1 et 2, dans les trois espèces. Les figures 2, 3 et 4 la montrent à divers états de contraction. Il n'y a rien de particulier à signaler, sauf l'orientation des yeux, dont le cristallin semble toujours dirigé oblique- ment en arrière, comme s'il regardait dans la fossette cihée (fig. 3). Ce n'est qu'en comprimant davantage, et par consé- LE PLANKTON DE LA BAIE d' ALGER > 261 quent en déformant la tête, qu'on arrive à voir nettement la partie du cristallin que le pigment laisse à découvert, les croquis relevés sur le vivant ne permettant qu'une mise au point tout à fait superficielle. Sur cette figure 3, le premier cirre droit n'est pas repré- senté, et le sillon post-céphalique étant tout à fait super- ficiel, ne se trouve pas au point. En comparant les figures d'ensemble de Ylospilus et du Pariospilus, on peut voir que la dimension relative de la hampe des soies et de leur serpe est tout à fait concordante. Je n'ai donc pas donné de figure isolée d'une rame entière. Quant au nombre des soies, il augmente progressivement de 2 (à la rame des deuxièmes cirres dorsaux), 3 ou 4 à la sui- vante, 6 à8 à celle d'après, puis, rapidement, jusqu'à 23 ou 24. Le dernier anneau formé en porte naturellement un nombre variable suivant son état de développement. La figure 7 montre l'extrémité d'un parapode, vue du côté ventral. On y voit la saillie de l'acicule, comparable à ce qui existe chez Ylospilus (et répétée à 500 diamètres, fig. 8), et l'indication des cinq rangées, fort régulière, de cils vibratiles, qui entourent la pointe du parapode, tandis que, chez Ylospilus, il n'y en a qu'une seule, encore plus terminale. Tout le parapode est, du reste, couvert de cils plus fins et plus courts, sauf à la base, où ils sont plus longs au-dessous de l'insertion du cirre ventral. La coloration diffuse des sujets, ainsi que les produits sexuels, rendent presque impossible l'examen de la trompe, tant qu'elle est rétractée ; mais j'ai pu l'observer une fois à l'état d'expansion complète, sur le vivant. Elle est exacte- ment représentée sur la figure 6, où je n'ai pas voulu indiquer le contour de l'extrémité antérieure de la tête, car elle est alors par trop déformée. Il semble probable que la trompe de Ylospilus, que je n'ai pu voir extroversée, doive lui ressembler, et que la description que j'en ai donnée soit à rectifier; — car les deux espèces se ressemblent telle- ment que leur trompe ne saurait différer beaucoup. La pigmentation de mes sujets est plutôt rouge ; mais j'avais déjà signalé cela pour un des lospilus de 1886 ; tandis 262 C VIGUIER que le premier observé présentait la belle coloration violette qui lui a valu son nom. Je n'ai pas voulu charger la figure générale des cellules pigmentaires, qui auraient compliqué le travail du lithographe, sans être probablement représentées de façon satisfaisante. Toutes les planches de mon mémoire de 1886 ont été des- sinées par moi sur des glaces dépolies et reproduites direc- tement en photogravure. On ne peut exiger de la lithogra- phie une telle fidélité dans les petits détails, et le dessin sur glace est trop pénible pour que j'aie été tenté d'y recourir à nouveau : d'autant que les épreuves ne sont point toutes parfaites, et qu'il est fort délicat de retoucher les cuivres. Aussi, pour notre Pariospilus^ j'ai, toujours en négligeant la coloration diffuse, figuré les cellules pigmentaires seule- ment sur la moitié de la face inférieure d'un anneau, et sur toute la face supérieure d'un autre, pour permettre les compa- raisons avec ce qu'on voit chez VIospilus (Voir ûg.ii et 12). Gomme chez VIospilus et le Phalacrophoriis^ la disposition de ces cellules pigmentaires est moins' régulière, et leur taille est moindre à l'extrémité antérieure ; mais elles se continuent jusqu'au dernier segment différencié. Le pygidium montre ordinairementune ceinture pigmentée, au niveau du paratroque, comme chez VIospilus. Mais elle peut être remplacée, plus ou moins complètement, par deux points placés comme chez le Phalacrophorus (1886, PI. XXIII, fig. 9). C'est ce que montre la figure 13. h'Iospilus phalacroides , de mon mémoire de 1886, a été retrouvé également par Lo Bianco, dans huit des pêches exécu- tées à bord du Puritan, à des profondeurs variables de 300 à 1 900 mètres. Je n'attache, pour ma part, pas grande im- portance à ces indications de profondeur, quand il s'agit de pélagiques. Lo Bianco n'ayant pas signalé de différences avec ma des- cription de 1886, il est probable qu'il n'a pas vu le Pariospilus. c. - (( FRENNIA PROPINQUA» (C. VIGUIER), uov. sp. Le nom de genre date de mon travail de 1912 {Nouvelles études, etc., Il, Ann. des se. nai., Zoologie., 9® série, vol. XV). LE PLAMvTON DK LA BAIE d'aLGER 263 Il a été donné à une photographie dont le sujet était perdu, et que j'avais (en 1911) rapporté au genre Quetieria. A la fm de ce court travail, j'ai, sur les exemplaires envoyés à mes correspondants, ajouté, au composteur, la note sui vante : « Un nouvel exemplaire de Frennia (capturé le 22 avril 1912), photographié vivant, permettra, sauf pour les élytres, d'achever cette description. » Le peu de mots que pouvait recevoir mon composteur m'a empêché d'ajouter « et l'antenne médiane » après le mot « élyties ». J'ai aussi mis, à l'explication des planches, un point d'interrogation après le grossissement indiqué pour la Frennia dubia. La différence de taille est, en effet, considérable entre l'ancien cliché et le sujet nouveau, et je n'avais pas le temps d'examiner celui-ci avec l'attention nécessaire. Par la forme de ses parapodes, la saillie de Facicule, la position et la taille des cirres ventraux, il se range bien dans le génie Frennia^ mais il en diffère : 1^ Par sa taille, qui, autant qu'on en puisse juger par le cliché de celle-ci, est plus de deux fois moindre, pour le même nombre de segments ; 20 Par la brièveté du premier grand cirre (cirre dorsal 3), tandis que celui-ci est à peu près de même dimension que cirre dorsal 6 et cirre dorsal 8 chez la F. dubia. J'en fais donc, en attendant qu'on ait revu la F. dubia ^ une espèce nouvelle, évidemment fort voisine. La figure 1 représente le sujet nageant en liberté. L'antenne médiane manque, mais devait probablement, comme on le voit sur la F. dubia^ être bien plus longue que celle de la Quetieria. Son tubercule d'insertion, invisible sur le cliché de la F. dubia, est à peine plus long que ceux des antennes latérales. Celles-ci ressemblent par leur forme à celles de la Quetieria, mais sont plus longues, relativement à la tête, que chez celle-ci. Les palpes sont remarquables par leur extrême longueur. Mais, après fixation, ces organes si contractiles n'ont guère plus de la moitié de la longueur des grands cirres tentacu- laires (cirre dorsal 1). 264 C. VIGUIER Les élytres occupaient, comme chez les autres formes, la place des cirres dorsaux 2, 4, 5, 7, 9, 11, etc. Les élytrophores sont très apparents sur le cliché de la Frennia dubia, surtout du côté droit. Chez la F. propinqiia, ils sont, pour la plupart, couchés sur le parapode, la surface d'insertion de l'élytre étant presque verticale, comme on le voit sur la figure 2 (PI. III) ; mais, pour la figure générale (1), je les ai tous figurés comme à l'ordinaire, pour rendre le dessin plus compréhensible. Sur le cliché de la Frennia dubia^ on ne voit pas nettement l'insertion des cirres dorsaux. Chez la propingua, ils s'amin- cissent graduellement, et la limite entre leur base conique et le reste du cirre est à peine indiquée, et quelquefois invisible, — au lieu d'être fort nette comme chez la Qiietieria. Pour la série des cirres ventraux, les numéros 1 sont les tentaculaires inférieurs; les deuxièmes sont, comme chez la Quetieria^ insérés tout près de la base du parapode et dirigés en avant, de chaque côté de la tête, qu'ils dépassent longue- ment (fig. 3). Les autres s'insèrent vers l'extrémité des para- podes, au-dessous de la rame. La figure 4 représente une rame entière; la figure 5 (extré- mité du cinquième parapode) est grossie de 100 diamètres, pour montrer la saillie de l'aciculo et la forme de cirres; mais, naturellement, la base du cirre dorsal est seule représentée. Les soies sont peu nombreuses, en général 10, au plus 12-13. Elles sont très fines et portent, d'un seul côté, des épines latérales d'abord disposées sur deux rangs, et, à l'extrémité, sur un seul (fig. 7). Sur une seule soie, j'ai aperçu une disposition spiralée ; mais cette soie était engagée sous d'autres qui gênaient beaucoup la vue, au grossissement de 2000, au- quel j'établissais mes croquis. Tandis que la disposition spiralée des épines est fort nette sur la soie (fig. 6) de la planche III de mon travail de 1911, qui est une soie de Quetieria. EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les dimensions des dessins doivent être considérées comme réduites de 1/6. PLANCHE I FiG. 1, — Perriera stellata (G. Vig.), à 170*1. FiG, 2. — Copie de la photographie à 840(1, obtenue après rupture du test. FiG. 3. — Croquis relevé, à 400*1, montrant l'origine de deux bras, et l'espace interbrachial. (Le bord et les cloisons sont seuls au point.) Fi G. 4. — Pontodora pelagica (Greefï). La trompe complètement développée, observée et dessinée sur le vivant, à 100*i. FiG. 5. — Pon^ot/ora peZag/ca (Greeff). Coupe sagittale de la trompe, après fixation, à 150*1. Fi G. 6. — Une des grandes papilles, dessinée sur le vivant, à 400. Distance du museau à la 2'' D.. Distance du museau à l'A Longueur de la base de l'A Distance de l'A. à la G Longueur de la C bord antérieur des V. . ^^ bord postérieur des V. bord antérieur de l'A. ^^ bord postérieur de TA. Longueur de la tête Anerle externe des V : environ . . R. PROPREMENT DITE. Cf 607 325 442 383 58 62 141 0,66 0,95 90 120° 610 305 430 307 63 48 134 0,95 1,05 101 1250 Roussette saxatile. Cf 14 1060 570 740 692 110 83 220 0,56 1,45 220 98" 9 11 1050 550 730 691 100 85 220 0,76 1,98 200 93° Nous espérons arriver dans un travail ultérieur à des résultats plus probants encore par des séries de mensurations. N'est-il pas très remarquable de voir par exemple E. More au appeler respectivement « grande Roussette » et « petite Roussette » celles pour lesquelles il indique les tailles moyennes de 0iû,75 (0^,70 à 0n\80) et de 0^,85 (0«i,70 à 1 mètre) ? — Ed. Le Danois, dans son très intéressant mémoire sur la faune ichthyologique de la Manche occidentale (1913), écrit : « Cuvier, Duméril, Moreau ont confondu les deux (1) Contrairement à ce qu'en pen.se Moreau, Jouan ne s'était certaine- ment pas trompé; la Roussette saxatile est très commune sur les côtes du Cotentin, quoiqu'elle le soit peut-être un peu moins que la Roussette pro- prement dite. Elle semble au contraire, d'après les auteurs, être beaucoup moins abondante sur les côtes de Grande-Bretagne. 282 J. DELPHY espèces de Scyllium en nommant grande Roussette celle à petites taches [la Roussette proprement dite] et petite Rous- sette celle à grandes taches [la Roussette saxatile] ; Muller et récemment Borcea, dans son travail sur le système uro- génital des Élasmobranches, ont relevé cette erreur. » Le Danois semble donc attribuer la paternité de cette erreur à GuviER. Pourtant celui-ci n'a fait que suivre des errements très anciens. Gomme le rappelle Le Danois lui-même, par sa synonymie, Belon, dès 2555, n'appelait-il pas Galeus stellaris major la Roussette proprement dite, que Le Danois appelle petite Roussette, et Galeus stellaris minor la Roussette saxa- tile, que Le Danois nomme grande Roussette ? L'erreur de Belon fut commise par bien d'autres, et Cuvier, Duméril, MoREAU, Carus (1893)^ Hœgk (1904), etc., n'ont fait que suivre de nombreux exemples. Comme le fait très justement remar- quer Borcea {1905), c'est dès 1554 que la vérité était reconnue par Rondelet et par Salviani, qui distinguent très nette- ment les deux espèces : Muller et ses successeurs ne firent, bien plus tard, que revenir aux justes vues de ces anciens observateurs. D'où peut provenir une telle erreur, si évidente, et com- ment se fait-il qu'elle se soit propagée si bien grâce à l'autorité des grands naturalistes qui l'ont accueillie? C'est une ques- tion assez difficile à résoudre complètement. Nous en trou- vons une explication partielle dans la belle Histoire deLACÉ- PÈDE, qui s'exprime en ces termes (édit. de 1855, p. 563) : (( Ce Squale [le Squale Rochier, Roussette saxatile] a été souvent confondu avec le mâle ou la femelle de la Roussette [Roussette proprement dite], que l'on a pris souvent aussi pour le mâle ou la femelle du Rochier. Cette double erreur est venue de ce que ces animaux ont plusieurs rapports les uns avec les autres, et particulièrement de ce que leurs couleurs assez peu constantes, et variant non seulement dans la nuance mais encore dans la grandeur et dans la distribution des taches, ont été plusieurs fois les mêmes sur le Rochier, et sur le mâle ou sur la femelle de la Roussette. Ces méprises ont donné lieu à d'autres fausses applications... Pour éviter toutes ces suppositions contraires à la vérité, il ne faut pas LA GRANDE ET LA PETITE ROUSSETTE 283 perdre de vue la variabilité des couleurs des Roussettes et duRochier, et il ne faut distinguer ces espèces que par les formes et non pas par les nuances qu'elles montrent... Il [le Rochier] parvient d'ailleurs à une grandeur plus consi- dérable que le mâle, et même quelquefois que la femelle de la Roussette ; et voilà pourquoi Willughby et d'autres auteurs, en nommant la Roussette mâle le petit Chat de mer, en appelant la Roussette femelle, qu'ils ont prise pour une espèce particulière, grand Chat de mer, ont réservé pour le Rochier la dénomination de très grand Chat marin. » — A. Du- MÉRiL {1853, p. 23), en substituant aux noms de grande Roussette et de petite Roussette de Cuvier ceux de Roussette canicule [Roussette proprement dite] et Roussette catule [Roussette saxatile], remarque que : « Le Rochier est plus trapu; sa taille est, en général, supérieure; aussi est-elle nommée à tort, par Cuvier, petite Roussette... » Il semble donc bien que ce soit surtout par respect pour l'autorité si considérable de Cuvier et de ses prédécesseurs, par une sorte d'application mécanique de la loi de priorité, étendue aux noms en langue vulgaire, et aussi par suite d'une syno- nymie mal comprise, que les auteurs ont reproduit cette erreur, en n'ignorant souvent pas que c'en fût une. Les Roussettes fournissent un excellent exemple du danger qu'il y a à désigner les espèces par des caractères aussi peu constants que la coloration (1) ou la taille, tandis qu'en fai- sant appel aux caractères morphologiques on peut les dis- tinguer d'une manière très nette, sans contradiction pos- sible. Nous résumons plus loin (tableau B, p. 284) les principaux caractères distinctifs externes de nos deux espèces. Nous nous proposons de faire connaître ultérieurement s'il existe des différences anatomiques de quelque impor- tance et qui puissent être considérées comme différences spécifiques. Nous allons essayer, nos deux espèces étant maintenant bien définies, d'établir, d'après les quelques ouvrages que (1) Les Baies en fourniraient un exemple bien meilleur encore. 284 J. DELPHY Tableau B. Roussette proprement dite. Roussette saxatile. Corps généralement .... Plus allongé. Plus épais, trapu. Museau, généralement.. Assez allongé. Obtus. Tête, généralement Plus courte. Plus longue. Valvules nasales Contiguès, donnant l'ap- Très nettement parence d'un seul grand séparées lobe à peine échancré sur la ligne médiane et n'atteignant pas la et rerouvrant la lèvre lèvre supérieure (PI., supérieure (PI., fig. 1). fig. 2). H^ageoires ventrales ayant leur angle externe Voisin d'un droit. Nettement obtus. et, chez les mâles. leurs bords internes. Unis. Séparés (PL, fig. 4 et 6). Anale généralement Plus avancée Plus reculée. par rapport à ]a 2^ D. (PL, fig. 3 et 5.) et à la C Coloration : taches sou- vent Plus petites et plus rap- Plus grandes et plus prochées. dispersées. Taille, en moyenne Plus petite. Plus grande. nous avons pu consulter (1), une synonymie aussi complète que possible. Nous y comprendrons les noms français et les noms anglais adoptés par les auteurs ; ces termes n'ont d'ailleurs le plus souvent rien de commun avec les noms véri- tablement vulgaires, qui changent parfois considérablement d'un lieu à un autre et qu'il n'est pas sans intérêt de connaître. Famille: SCYLLIORHINIDÉS [scylliorhinidm]. Ed. Perr., Traité de zooL, p. 2650, 1903. Scyllids& (M. H.) Gthr. Catal 1870 (part.) ; Gthr. 1880 (part.). Genre : Roussette [scylliorhinus (Blainv.)]. Galeus Belon 1553, 1555 ; Raf. 1810 (pt.). (1) La Bibliothèque du Laboratoire maritime du Muséum est très riche, notamment en ce qui concerne les ouvrages destinés à faciliter la détermination et l'étude des animaux marins ; mais, étant une Bibliothèque de Laboratoire, elle ne peut évidemment posséder tous les ouvrages nécessaires à des recherches bibliographiques approfondies. LA GRANDE ET LA PETITE ROUSSETTE 285 C articula Rond. 1554, 1558. Catulus Salv. 1554 ; A. Smith 1837 (p. p.). Squalus L. 1758 (part.) ; Gm. 1788 (pt.) ; Lacép. 1803 (pt.). Scylliorhinus Blainv., 1816 (pt.) ; Gill 1861 (p. p.) ; Ed. Perr. 1903 (s. s.) ; W. Wardlaw Thompson 19U ; J. D. 1916. Scyllium Cuv. 1817 (pt.) ; 1829 (pt.) ; A. Smith 1837 (p. p.) ; Yarr. 1841', Gouch 1868; Gthr. 1870 {Catal.) 1880- Mor. 1881 ; Day 1884 ; Garus 2. et mag. de zool., n° 1, 1853). — Histoire naturelle des Poissons ou Ichthyologie générale, Paris, 1865. Gadeau de Kerville (H.). — Faune de la Normandie, fasc. IV, Paris, 1897. Gmelin. — Caroli a Linné Systema Naturce, editio décima tertia \1788], Lugduni, 1789. Gunther (A.). — Catalogue of the Fishes in the British Muséum, vol, VIII, London, 1870. - — An Introduction to the Study of Fishes, Edinburgh, 1880. Hœck (P.-P.-C). — Catalogue des Poissons du Nord de l'Europe, etc. [Conseil perm. intern. pour Vexplor. de la mer. Public, de circonst., n^ 12, Copenhague, mai, 1904). Lacépède. — Histoire naturelle des Poissons [1798-1803); édition de A. -G. Desmarest, Paris, 1855. Linné. — Systema naturœ, 1758. Regnum animale... cura Societatis zoologicœ Germanise iterum édita, Lipsiœ, 1894. Malard. — Catalogue des Poissons des côtes de la Manche, etc., Paris, 1890. Moreau (Em.). — Histoire nat. des Poissons de la France, vol. I, Paris, i^W. Perrier (Edmond). — Traité de Zoologie, fasc. VI : Poissons, Paris, 1903. Rondelet (G.). — L'histoire entière des Poissons, etc., Lyon, 1558. Thompson (W. Wardlaw). — Catalogue of Fishes of the Cape province. — Un. of South Afr. ; prov. of the Cape of Good Hope [Marine biol. Report, no 2, Capetown, 1914). Vayssière (A.) et Quintaret (G.). — Étude sur un cas d'hermaphrodisme chez un Squalidé [Scylliumstellare L.). [Ann. Mus., Marseille, XV, no k,1915). Yarrell(W.). — A History of British Fishes (2^ édition), vol. II, London, J5^i. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Analyse de i'activation par la technique des œufs nus et la polys- permie expérimentale chez les Batraciens, par E. Bataillon 1 Les parties buccales de la Blatte et les muscles qui servent à les mouvoir, par E. Bugnion 41 Quelques réflexions sur la constitution générale du système musculaire des vertébrés, par J. Chaîne •. 109 Nouvelle étude sur le Madrella aurentiaca, par A. Vayssi^re ifii Etude anatomique et histologique de l'appareil digestif des Lépidop- tères adultes, par le D^ L. Bordas 175 Nouvelles études sur le Plankton de la Baie d'Alger, par le D"" C. Viguier. 251 La grande et la petite Roussette, par J. Delphy 273 t'.oiiiiRii., Irinii-iMii'lie Cniî/rK. ANNALES SCIENCES NATURELLES DIXIEME SERIE ZOOLOGIE CORBEIL. — IMPRIMERIE CRETE. MBL WHOI Library - Sériais lllllîlllll||l!l!llllllllll!llli 5 WHSE 02534